A kéktúra útvonala sokakat vonz a gyönyörű tájra, a Budai-hegység északi határán elhelyezkedő Remete-hegyre, amely a főváros ÉNy-i peremére is benyúlik. A táj szépsége mellett amatőr és hivatásos természetbúvárokat is csábít a védett élővilág a hegy déli oldalán kanyargó mély völgyben, vagy éppen a lejtőkre nyíló barlangok titka. A szurdokvölgy különleges életközösségnek nyújt otthont. A fajok közt a földtörténeti közelmúlt (késő-pleisztocén, néhány tízezer év) másutt már kipusztult, ritka túlélői fordulnak elő. A talajtakaró alatt viszont a sokkal távolabbi múlt, a késő-triász úgy 210 millió éves tengeri életének a maradványait őrzi a hegy fő tömegét adó mészkő. Emiatt a Remete-hegy a geológusok és a paleontológusok számára is zarándokhellyé vált.

Tudománytörténet és tanulságai
A XX. század első harmadában kőbányák bontották meg a Remete-hegy oldalát, és Budapest egyik leggazdagabb ősmaradvány-lelőhelyét tárták fel. Az itt fejtett nyersanyag a Dachsteini Mészkő Formációba tartozik. Ez a kőzet általában masszív, vastagpados megjelenésű és szegény ősmaradványokban, amelyek ráadásul ritkán szabadíthatók ki belőle. A Remete-hegyen azonban éppen egy kevésbé kemény, helyenként krétaszerűen porlódó változata található, amely fosszíliákban is meglepően gazdag (1. ábra). A főként az alpi-kárpáti térségben elterjedt Dachsteini Mészkőnek a mai napig a Remete-hegy a leggazdagabb ismert ősmaradvány-lelőhelye. A maradványok néha egészen jó állapotban kerültek elő, így megbízható információhordozók. A „jó megtartás” azonban csak az adott anyakőzet viszonylatában igaz, objektíven szemlélve meglehetősen rossz. Előzmények nélküli feldolgozása – pályakezdő paleontológusként, ahogy Kutassy Endre fogott a munkához – óriási teljesítményt takar. Kutassy a Pázmány Péter Tudományegyetem Földtani Intézetének külső munkatársaként dolgozta fel a Remete-hegy késő-triász faunáját 1927-től több részletben, a közeli Fazekas-hegy kicsit idősebb és sokkal szegényebb anyagával együtt. Száznál is több fajt különített el; a többségük (60%) csiga, amelyek harmadrésze új faj volt.

Kutassy (1898–1938) egyike annak a kevés hazai paleontológus elődnek, aki mezozóos őslénytani kutatásokkal szereztek nemzetközi elismertséget. Sajnálatosan rövid – mintegy másfél évtizednyi – szakmai pályafutása során kutatásai középpontjában a késő-triász csigák álltak. Munkássága itthon is nagy visszhangot váltott ki. Az általa adott nevek, és a másolásokkal egyre rosszabb ábrái még mai dolgozatok díszítő motívumaiként is megjelennek. Tanítványai, barátai sokáig ápolták a hírnevét, teljes joggal, hiszen alapvető rendszertani munkái és katalógusai ma is kihagyhatatlanok a hasonló témájú munkák hivatkozott irodalom listáiból.

1. ábra. Egyes fajok tömegesen fordulnak elő a Remetehegy
anyagában, mint pl. a Trachynerita quadrata Stoppani,
amely genusnevének utalásával ellentétben nem tagja a
Neritaemorphi alosztálynak. A vörös sávok a héjakon
többnyire az eredeti mintázat maradványai

Sajnos az alkotó elismerése mellett a vizsgálati anyag nagy része nem kapta meg a neki járó megbecsülést. Kutassy a nemzetközi szakmai szabályoknak megfelelően megjelölte az ábrázolt példányok gyűjteményi helyét. Az egyetemen maradt nagyobb anyagrész azonban őrizetlenné és gondozatlanná vált egy idő után; a kortársak szerint erőforrások hiányában. A gyűjtemény összekeveredett, megfogyatkozott, eltűntek még nevezéktani típusok is, amelyeknek pedig az egész világ számára etalonként kellene rendelkezésre állni a leírt új fajok helyes értelmezéséhez. A későbbi években felelősséget érző paleontológusok más intézményekbe menekítették az anyag maradékát.

Az élővilág kihalt és mai fajait kutató szakemberek pontosan tudják, hogy a publikált anyagok sokkal több információt hordoznak annál, mint amit azokról közzétettek a szerzők. Sajátos módon ez a többlet folytonosan növekszik az idő múlásával. Új vizsgálati módszerek jelennek meg, amelyek korábban elérhetetlen tudás kinyerését teszik lehetővé, vagy a szakterület újabb kutatásai más megvilágításba helyeznek korábbi eredményeket. E potenciális ismeretek időnkénti újravizsgálattal (revízióval) válnak hozzáférhetővé.

A rejtett információ az, amiért még a típusok melletti anyagok megőrzése is erkölcsi-szakmaetikai kötelezettség a kutatóhelyek számára; a felelősség az intézmény fenntartóját ugyanúgy terheli. Az ok egyszerű: pl. 210 millió éves ősmaradvány nem keletkezik újra... Sokszor már a lelőhelyek is eltűntek, hozzáférhetetlenné váltak, ezért ismételt gyűjtést sem lehet végrehajtani. Például a Remete-hegy esetében a kőfejtők egykori udvaraiban már lakóházak állnak, a hegy nagyobb része pedig természetvédelem alá esik.

Nyilvánvalóan sokkal több tudományos információ rejtőzik a még feldolgozatlan gyűjteményekben, amelyek közül éppen napjainkban került több is „erőforrások hiányában” komoly veszélybe a földtani és őslénytani kutatásokat folytató intézményekben.

Kutassy munkássága után hosszú időre gyakorlatilag leállt a kutatás a késő-triász csigák körében az egész európai térségben. Ezért a jelenkori és más földtörténeti korok csigáinak frissebb kutatási eredményei még alig épültek be a triász faunák ismeretébe. A sokkal hiányosabb kora huszadik századi tudásszinten pedig egészen más következtetéseket sugall a fauna, mint a pontosított rendszertani besorolások után. E sorok írójának az utóbbi szintű információk kinyerése a célja.

A csigafauna kiemelkedő elemei
Kutassy sok új faj mellett új genusokat is felismert a remete-hegyi csigák alapján. Közülük talán a legnépszerűbb és legismertebb a Magyarország nevét idéző Hungariella (2. ábra), amelynek kettő faját találta meg a Remete-hegyen: H. pappi és H. stredae, egyet pedig a közeli Fazekas-hegyen: H. „spinosa”. Ez utóbbit első alkalommal a Neritopsis genusba sorolta Kutassy, ahol ez a fajnév már foglalt volt, ezért az a nevezéktan szabályai szerint érvénytelen homonimává vált. A névadási szabályok ilyenkor helyettesítési kötelezettséget írnak elő; az új, érvényes név: H. kutassyi Szabó, 2007. A genus két előbbi faját Kutassy a szlovéniai Karavanka-hegység Dachsteini Mészkövében is megtalálta. Emellett a Paleotethys távoli területéről a kínai Szecsuán tartományból vált ismertté a genus negyedik faja (H. latosepta Pan Hua-zhang, 1985), majd a Remete-hegy későbbi gyűjtéseiből az ötödik (H. coronata Szabó, 2011) faj is előkerült.

(Egy évtizeddel később egy hymenoptera genus is megkapta ugyanezt a nevet: Hungariella Erdős, 1946; ez is érvénytelen homonima, de máig sem helyettesítették az illetékes rovarászok.)

2. ábra. A Budai-hegységből előkerült Hungariella fajok

Kutassy legkorábban felismert genusa – akkor még mint szubgenusz, a Trochus (Mesotrochus) – ugyancsak érvénytelen homonimaként kezdte a pályafutását (3. ábra). Később helyettesítő nevet adott neki és genus rangra emelte Callotrochus Kutassy in Wenz, 1938 néven. Az egyetlen biztosan ide sorolható faj a C. triadicus a Trochus genussal csupán igen távoli rokonságban áll. Egyedi, de még nem teljesen ismert morfológiája miatt új alcsaládban (Callotrochinae Szabó, 2011) kapott helyet, ideiglenes családbesorolás (Calliostomatidae) mellett.

A harmadik genus létrehozása sem volt „sima ügy”; először egy rossz megtartású példány formájában került elő a Remete-hegyről, amit egy ismert Purpuroidea faj „varietasa”-ként írt le Kutassy. Egy év múltán a Karavanka-hegységből jobb példányokat is tanulmányozhatott, és a korábbi „varietas” faji rangra emelkedett, mégpedig az újonnan felállított Parangularia (Purpurinidae) genus típusfajaként [P. hungarica (Kutassy, 1933), (3. ábra)].

Egy csigafajt leírt a lelőhelyről Bartkó Lajos is, aki Kutassy tanítványa, majd fiatal geológusként munkatársa volt az egyetemen. Ez a faj — a „Fusus” noricus (4. ábra) — egyetlen házra alapul, ám ez lett a Remete-hegyről előkerült több száz példány közül a legfontosabb, bizonyító erejű lelet a csigák evolúcióját illetően.

3. ábra. Kutassy két további genusának [Callotrochus és
Parangularia (2 pld)] a típusfaja, valamint a héjfeltörő ragadozás
ellen vaskos, bütykös házzal védekező Platychilina (Neritidae)

E fajról tudni kell, hogy a genuszneve az (ős)élővilág kutatásának korai, XVIII. század végi időszakában született, de a későbbi azonosításokhoz elégtelen leírással. Sokféle értelmezése a 200 évnél hosszabb használat során rengeteg zavart okozott, végül (1994-től) hivatalosan és véglegesen kizárta a Nemzetközi Nevezéktani Bizottság a használható nevek köréből. Sok korábbi „Fusus” faj a Fusinus genusba tartozik, de többségükre más leírás illik. Bartkó faja nem azonosítható egyetlen már felismert genussal sem; új, érvényes nevének publikálása folyik.

A leletek tudományos jelentősége
Ahogy ezt már Bartkó felismerte, az általa leírt fajnak a háza az elölkopoltyús csigák legfejlettebb csoportjait idézi, amelyeket a „Neogastropoda” névvel szokták összefogni. Tengerekben élnek és túlnyomó részben ragadozók. Házuk jellemzője, hogy a szájadékuk a felcsavarodási tengely vonalában egy csöves nyúlvánnyal rendelkezik; ez a légzővíz bevezető tömlő védett helye. A lágytest egy másik csövet formáló szerve a proboscis („ormány”), amely többféle módon alakulhat ki. Legtöbbször maga a táplálékcsatorna módosult, de mindenképpen fejlett érzékelő és tájékozódási képességekkel rendelkezik. Ennek köszönhetően a neogastropodák többsége sikeres vadásszá vált. A proboscissal pl. a tengerisün tüskék között elérhető és megfúrható a héj; mások az ormányból mérgezett „nyilat” (fogat) kilőve halat is képesek elejteni.

A neogastropoda elődök hirtelen, nagy tömegben léptek fel a kora-krétában. A XX. század utolsó negyedéig ezért innen is eredeztették a kutatók a csoportot. Bartkó faja Magyarországon kívül ismeretlen maradt. Ennek oka az lehet, hogy a faj nem kapott megfelelő publicitást. Eddig egyetlen monográfiában sikerült egy ráutaló, érdemi hivatkozást találni, amely tagadja a Fasciolariidae (Neogastropoda) családhoz való tartozást. Az is lehet, hogy egyszerűen valamiféle tévedésnek vélték a kutatók azt, hogy a tömeges megjelenés előtt mintegy 100 millió évvel már előkerült ilyen csiga, ezért maradt a feledés (mellőzés) homályában.

4. ábra. Bartkó egy példányos faja; háza a legkorábbi
„neogastropoda” típusú csigákat idézi, amelyek csak mintegy
100 millió évvel később diverzifikálódtak és váltak tömegessé
a tengerekben. Új, érvényes genuszneve és családbesorolása
publikálás alatt áll. A bakonyi jurából leírt, de már a
triászban is megtalált Maturifusus (Maturifusidae) egy másik
„neogastropoda” háztípust képvisel. A „Neogastropoda rend”
már a kezdeteknél sem egységes

E sorok írójának is szerencséje volt leírhatni egy másik korai neogastropodát formáló csigát a Bakonyi középső-jurából [Maturifusus (Maturifusidae), 4. ábra]. Azóta tucatnyi hasonló faj vált ismertté, és a Maturifusidae családot széles szakmai kör fogadta el ősi neogastropodaként. Szórványos, de folyamatos jelenlétet mutatnak a korábban leletmentesnek látott 100 millió év során (késő-triász–kora-kréta), bizonyítva, hogy lehetséges ilyen hosszú ideig tartó látens fejlődés. Bartkó faja csupán távoli rokonságot mutat a Maturifusidae családdal. Alaktani jellegzetességei inkább arra utalnak, hogy egy másik, még leíratlan család tagja. Ez pedig azt jelenti, hogy már két ősi neogastropoda család is jelen volt a triászban, jóval a kora-kréta tömeges fellépés előtt. Feltehető őseik is eltérő korábbi csoportokhoz tartoznak. Így a fosszilis anyag is megerősíti a mai biológusok DNS-vizsgálatokra alapozott következtetését: a „Neogastropoda” polifiletikus (többgyökerű), emiatt nem is tekinthető természetes rendszertani csoportnak.

A számos újdonság mellett a remete-hegyi fauna őslénytani fontosságát jelentősen növeli az a körülmény, hogy világszerte erősen hiányos a triász végi élővilág ismertsége. Ezért a késő-triász és kora-jura közötti átmenet történéseire a korban legközelebbi faunák vizsgálata alapján következtethetünk. Szem előtt kell tartanunk, hogy ebben az időben több fontos globális folyamat is zajlott, amelyek külön-külön is erős hatást gyakoroltak az élővilágra. Tart még a perm végi tömeges kihalást követő evolúciós „robbanás”; már elindult a „mezozóos tengeri forradalom”, lemeztektonikai átrendeződés is folyik, majd bekövetkezik a titokzatos „triász-végi kihalás”. Még megválaszolatlan, hogy melyik tényező hogyan hatott.

Az evolúciós robbanás a középső- és korai késő-triászban történt; nyomai egyértelműek, pl. a Déli-Alpok St. Cassian környéki csigafaunáiban. Itt az utóbbi években több mint 400-ra emelkedett a csigák fajszáma és sosem látott formák miatt genusok, valamint családok sokaságának a kijelölése vált szükségessé. Ennek a robbanásnak a nyomai nem érzékelhetők a kicsit fiatalabb remete-hegyi faunában. Pedig a rekonstrukciók többsége szerint a Dunántúli-középhegység és a Déli-Alpok a triász folyamán is közeli ősföldrajzi helyzetben volt. A csigák tanulmányozása alapján még feltárásra váró ősföldrajzi, és/vagy őskörnyezeti tényezők okozta különállással kell számolni. A kizárólag a Remete-hegyről ismert (endemikus?) fajok is erősítik a két térség elszigeteltségének a valószínűségét.

A „mezozóos tengeri forradalom” valójában egy evolúciós eseménysor, amit a héjfeltörő ragadozók (rákok, halak, hüllők) módszereinek tökéletesedése váltott ki. Azok a héjas tengerlakók, amelyek az erősödő ragadozással szemben nem rendelkeztek hatékony védekezési módszerrel, fokozatosan eltűntek, vagy háttérbe szorultak. A triász-végi kihalások valószínűleg jórészt ennek a folyamatnak a következményei.

A csigák legsikeresebb túlélési „újításai” a neogastropoda háztípusokhoz köthetők, amelyek a ház nyílásán át támadó ragadozók ellen is hatékony védelmet nyújtanak. Bartkó „Fusus”-a tökéletes korai képviselője ennek a háztípusnak. A Dunántúli-középhegység ebben a tekintetben evolúciós központnak számít. Ugyanez a térség menedéket nyújtott néhány perifériára szorult csoportnak is, mert a bakonyi kora-jurában sikerült megtalálni több, korábban a triász végén kihaltnak gondolt csoport képviselőjét is (pl. Raphistomatidae, Lophospiridae, Gosseletinidae). A refugium (menedékhely) jelleg ugyancsak valamiféle védett elszigeteltségre enged következtetni. Lehet, hogy ez szó szerint értendő. A triász lemeztektonikai rekonstrukciók egy része szerint ugyanis egy nagyjából K–Ny-i irányban, pár ezer km hosszan húzódó, nagyrészt tengerrel borított mikrokontinens-lánc („Cimmeria”) sodródott a déli kontinensek (Gondwana) északi pereméről Eurázsia felé a köztes óceánon át. Ennek valamelyik szigetszerű nyugati eleme hordozhatta a vizsgált fauna élethelyeit.

Cimmeriától északra fokozatosan bezárult a Paleotethys óceán, attól délre pedig a felnyílt a Neotethys. Az utóbbi lemeztektonikai folyamat utat nyitott a távoli kelet (Panthalassa = Ős-Csendes-óceán) triászában kialakult csigatípusok számára, hogy eljussanak Európába, ahol majd a jura faunákat jellemzik. Legismertebb közülük a Pleurotomaria (s.s.) a hasítékos háznyílású csigák egyik genusa, amely Új-Zéland környéki élethelyeken jelent meg a legkorábban (középső-triász).

Az alp-kárpáti térség a triász őslénytan szempontjából a föld legrészletesebben kutatott régiója. Mégis – ahogy a fenti kiragadott példák mutatják – feltáratlan ismeretek és különböző szintű, megoldatlan tudományos problémák kötődnek még a már korábban tanulmányozott részterületekhez is. A múzeumokban pedig régen publikált őslénytani gyűjtemények sokasága vár magasabb szintű újravizsgálatra...  

A hazai triász csigafaunák revízióját az OTKA (T42739) támogatta.

---

Természet Világa,

143. évfolyam, 6. szám, 2012. június https://www.termvil.hu/  https://www.chemonet.hu/TermVil/