GÁL JÓZSEF—HORVÁTH GÁBOR—EUAN N. K. CLARKSON—HAIMAN OTTÓ

Bifokális szemek és szemüvegek

Első rész
A trilobiták szemétől a szemlencseprotézisig

A bifokális (kétfókuszú) szemüveget Benjamin Franklin (1706–1790), a híres amerikai tudós találta fel 1784-ben. Köztudott, hogy számos példáját ismerjük az olyan, az emberi igények kielégítésére tervezett optikai képalkotó rendszereknek, amelyek bizonyos mértékben utánozzák egyes állatok látórendszerét (pl. a napenergia gyűj-ők/sűrítők, az optikai információt gyűjtő és továbbító távközlési berendezések, a fényenergiát átalakító fotodetektorok, a fotokémiai molekuláris számítógépek, vagy a látási elégtelenségekkel rendelkezők számára kifejlesztett optikai/vizuális protézisek), de a bifokális szemüvegek és kontaktlencsék egészen napjainkig nem tartoztak ebbe a körbe.

A legújabb kutatások szerint azonban kiderült, hogy léteztek olyan állati szemek, amelyekben bifokális lencsék fordultak elő, s amelyek bizonyos mértékben a Franklin-féle kétfókuszú szemüvegre emlékeztetnek. Ilyen ritkaságszámba menő szeme volt két olyan ősi ízeltlábúnak, a Neocobboldia chinlinica és a Dalmanitina socialis nevű háromkaréjos ősráknak (trilobitának), amely már több száz millió évvel ezelőtt kihalt. Ez a felismerés az állati látáskutatásban azért számít jelentős felfedezésnek, mert bifokális szemlencsékkel történő képalkotás az ismert, fosszilis illetve recens állati szemek egyikében sem fordul elő.

Cikkünkben először a bifokális szemlencséjű trilobiták látási mechanizmusát mutatjuk be, majd áttekintjük azon állati szemeket, amelyek bizonyos fokig ezen ősi szemekhez voltak hasonlóak, végül pedig az emberalkotta kétfókuszú szemüvegekről és kontaktlencsékről szólunk röviden. Érdekes, hogy az egyes trilobiták által már több száz millió évvel ezelőtt  kifejlesztett bifokális képalkotás módszerét - amely amúgy a biológiai evolúció süllyesztőjébe került volna a háromkaréjos ősrákok teljes kipusztulása miatt - az ember éppen  napjainkban élesztette újjá a kétfókuszú szem-lencseprotézisek formájában.

Trilobita-szemek

A legelső háromkaréjos ősrákok (trilobiták) alsó-kambriumi (kb. 550 millió évvel ezelőtti) megjelenésükkor már viszonylag magasan szervezett, a tengerek vizében élő állatok voltak, és összetett szemekkel rendelkeztek. A fosszilizáció során a trilobiták szeméből csak a kalcit-lencsék és a levedlett páncél szemek körüli részei maradtak fenn; a lencsék alatti képletek szerkezetéről szinte semmit sem tudunk. Szemük szer-kezete alapján a trilobiták három csoportra oszthatók: holochroális, schizochroális és abathochroális szemtípust különböztetünk meg.

 Holochroális szemmel rendelkezett a  korai, alsó-kambriumi trilobiták min-degyike, és ez a szemtípus a csoport egész története alatt megmaradt. A holochroális szem tekinthető a legkezdetlegesebbnek, legősibbnek; belőle fejlődtek ki a későbbi szemtípusok. A holochroális szemben a lencsék viszonylag kis méretűek voltak; nagy számban (olykor több ezren), szorosan egymáshoz érve helyezkedtek el, és kalcit egykristályból álltak, amelyek kristálytani c-tengelye merőleges volt a látófelületre. Ily módon elkerülhetővé vált a kalcit kettős töréséből eredő kettős képalkotás, hiszen a kalcit a c-tengelye mentén nem kettőstörő. A holochroális szemű trilobiták valószínűleg éjszakai életmódot folytattak: nappal a mélyebb, alacsonyabb fényintenzitású vízben tartózkodhattak, éjszaka viszont a tengerfelszínig merészkedhettek.

 A schizochroális szem a trilobiták egyetlen csoportjában fordult csak elő, az ordovíciumtól a devon időszakig létező Phacopida alrendben. Külső megjelenésében a kifejlett schizochroális szem az egymástól jól elkülönülő, nagyméretű és viszonylag kis számú (legföljebb néhány száz), kör alakú lencsékkel jellemezhető. Ezek a lencsék két különböző, homogén törésmutatójú egységből álltak. Az ilyen kéttagú len-csék mentesek voltak az optikában gömbi hibának nevezett leképezési hibától (azaz attól, hogy zónánként változó a lencsék fókusza) a két lencsetag közötti hullámos válaszfelületnek köszönhetően. Mindegyik lencse saját szaruhártyával (corneával) rendelkezett. A Phacopida alrendbe tartozó trilobiták szemében a lencsék háti-hasi irányú oszlopokba rendezetten helyezkedtek el az oldalra néző, görbült látófelszínen. A kettős lencsék kalcitból álló fölső tagjának az optikai tengelye, a kristálytani c-tengely a látófelületre merőleges volt a kettőstörés hatásának csökkentése érdekében. A schizochroális szem minden valószínűség szerint a holochroális szemből fejlődött ki. A Phacopida trilobiták a tengeraljzaton élhettek, viszonylag zavaros, fényszegény környezetben, vagy éjszaka aktív állatok lehettek.

 A harmadik típus az ún. abathochroális trilobita-szem, a holochroális és a schizochroális szemek közötti átmenetnek tekinthető. Ezt a szemet először az Auszt-ráliában megtalált közép-kambriumi Pagetia nevű trilobitában írták le. Ezek a sze-mek viszonylag kis számú (50-70), egymástól elkülönült bikonvex lencsékből álltak, elhelyezkedésük félig rendezett szerkezetet mutatott, azonban nem volt a lencsék között kutikuláris elválasztó réteg, mint a schizochroális trilobita-szemben. A Kínából származó Neocobboldia chinlinica alsó-kambriumi trilobitának ugyancsak abathochroális szeme volt. Ennél a trilobitánál vetődött fel a kérdés, hogy az abathochroális szem vajon ténylegesen egy különálló szemtípus-e, vagy egyszerűen egyfajta olyan schizochroális szem, amely kevésbé specializálódott, mint a Phacopida trilobiták szeme. Eddig nem vizsgálta még senki az abathochroális lencse szerkezetét és optikai tulajdonságait, illetve az abathochroális szemnek a trilobita-szemtípusok közé történő besorolása sem volt világos.

A trilobita-lencsék optikai sajátságainak paleobiooptikai rekonstrukciója

Kitöltendő ezt az űrt és megvilágítandó az abathochroális szem leképezési tulajdon-ságait, rekonstruáltuk a Neocobboldia chinlinica szemlencséinek az alakját és optiká-ját. Eközben fedeztük fel, hogy ez a trilobita bifokális szemlencsékkel rendelkezett az alsó lencsefelszín közepén található, jellegzetes, kis kidudorodásnak köszönhetően. Mivel az abathochroális lencsék nagyon kis méretűek voltak (az átmérőjük nem volt nagyobb, mint 20 mm), ezért a fényelhajlás lerontotta az optikai leképezési sajátságaikat. Átnéztük hát a trilobita-szemekről szóló szakirodalmat hasonló dudorral rendel-kező szemlencsék után kutatva. Azt találtuk, hogy a Dalmanitina socialis trilobita schizochroális szemében a 330 mm átmérőjű, kéttagú, óriás kalcitlencsék fölső tagjának alsó felületén, amelyet korábban már Clarkson (1968), Clarkson és Levi-Setti (1975) valamint Levi-Setti (1993) részletesen leírt, szintén található egy ilyen központi dudor.

A viszonylag nagyméretű felső-ordoviciumi Dalmanitina socialis trilobitát Csehországban találták meg olyan finomszerkezetű homokkőben, amely megőrizte az állat vázának külső és belső felszínét; így a szemlencsék negatív lenyomata jól konzerválódott. Egyes maradványokban épen megmaradt a lencsék fölső felülete. Néhány lenyomat a lencsék alsó felületét őrizte meg (mivel a lencsék egészben kiestek), míg más lenyomatokban az alsó és fölső lencsetagot elválasztó hullámos felület maradt meg. Ez utóbbi esetben valószínűleg az állat halála után, de még a fosszilizáció előtt kieshetett a fölső lencsetag. Így tehát a kéttagú lencsék mindhárom törőfelületé-nek pontos alakja megmaradt, és ezekből rekonstruálhatóak a trilobita-lencsék optikai tulajdonságai.

A trilobita-lencsék törőfelületeiről gumiszerűen megszilárduló latex-oldat se-gítségével pozitív lenyomatot vettünk, majd néhányuk felületét arany-palládium réteggel vontuk be, és pásztázó elektronmikroszkóp segítségével nagyfelbontású fény-képet készítettünk. A gumi lenyomatok másik részét a pontos lencse-keresztmetszet meghatározása érdekében felszeleteltük, és szintén pásztázó elektronmikroszkópos fotót készítettünk róluk. Így végül megkaptuk a Dalmanitina socialis trilobita schizochroális lencséinek pontos alakját.

Nehezebb dolgunk volt a Neocobboldia chinlinica abathochroális lencséi részletes szerkezetének rekonstrukciójával. Ennek a trilobitának a maradványai a dél-kínai Sichuan területéről, alsó-kambriumi mészkőből származnak, és sok, nagyon kisméretű darabból állnak, amelyek ülepedés után a felületükön egy vékony foszfát réteggel vonódtak be. Ez a fajta konzerválódási folyamat igen ritka, de megszokott a dél-kínai alsó-kambriumi leletek esetén, mivel abban a környezetben akkor igen ma-gas foszfátkoncentráció uralkodott. A tömény foszfát minden felületre, így az elpusz-tult ízeltlábúak külső és belső felületeire is (valószínűleg bakteriális folyamatok eredményeként) kicsapódott. A különálló trilobita-váz komponenseit 5%-os ecetsav oldattal tisztítottuk meg a mészkőtől, mely kezelés során feloldódott a lencse is, a foszfát váz azonban megőrizte a lencse eredeti alakját, pontosabban annak negatív lenyomatát. Az így előkészített mintákat pásztázó elektronmikroszkóppal és latex lenyomatok segítségével vizsgáltuk, és rekonstruáltuk a lencsék alakját a Dalmanitina socialiséhoz hasonlóan.

 Az 1.A ábrán a Neocobboldia chinlinica trilobita fosszilis maradványainak pásztázó elektromikroszkóppal készült felvételei láthatóak különböző nagyítással. Az 1.B ábra ugyanezt mutatja a Dalmanitina socialis trilobita esetén. A Neocobboldia chinlinica hiányzó szemlencséi illetve a Dalmanitina socialis hiányzó fölső lencse-tagjai helyén jól látható a bifokalitásért felelős, jellegzetes, kis központi bemélyedés. A 2.A és 2.B ábra mutatja a Neocobboldia chinlinica és a Dalmanitina socialis szemlencséinek rekonstruált alakját. A fölső lencsefelületek a biológiai (és klasszikus optikai) lencséknél megszokott, domború profillal rendelkeznek, ellenben az abathochroális lencse alsó felületén jól látható a középen elhelyezkedő kidudorodás (2.A ábra), amely megfelel az 1.A ábra harmadik sorában látható gödröcskének, amit egy lencse hagyott maga után. Hasonló dudort figyelhetünk meg a schizochroális két-tagú lencse fölső lencsetagjának alsó felületén is (2B ábra). Leolvasható a 2B ábráról, hogy az abathochroális lencse sokkal kisebb, mint a schizochroális: az egész abathocroális lencse kisebb, mint a schizochroális lencse központi dudora. Mindene-setre az abathochroális lencse és a schizochroális lencse fölső tagjának az alakja kö-zötti hasonlóság figyelemreméltó. A dudor átmérőjének a lencse átmérőjéhez viszo-nyított aránya az abathochroális és a schizochroális lencsénél közel azonos. A köz-ponti lencserészen elhelyezkedő dudor következtében a görbület és ezáltal a fénytö-rőerő (az angol szakirodalom “lens power” magyar megfelelője, ami lényegében a dioptriaszám, vagyis a gyújtótávolság reciproka) is nagyobb, mint a széleken. Ez kvalitatíve azt jelenti, hogy a Neocobboldia chinlinica és a Dalmanitina socialis len-cséi két különböző fókusztávolsággal rendelkeznek a két különböző törőerejű zóná-nak megfelelően.

 A trilobita-szemlencsék rekonstruált alakját egy lapbeolvasó (scanner) segít-ségével digitalizáltuk a további számítógépes vizsgálatok céljából. A lencse (fölső, belső és alsó) törőfelületeinek pontos matematikai  leírása érdekében különböző fokú polinomokat illesztettünk a lencseprofil digitalizált pontjaira. A Snellius–Descartes-féle törési törvényt alkalmazva, számítógép segítségével meghatároztuk a lencse op-tikai tengelyével párhuzamosan beeső fénysugarak sorozatára, hogy hol metszik e sugarak az optikai tengelyt a töréseik után. Így végül megkaptuk a lencsének az alsó törőfelület legalsó pontjától mért fókusztávolságát egy, az optikai tengellyel párhu-zamosan beeső fénysugár tengelytől mért távolságának függvényében. Az eredményt a 3., illetve 4. ábra mutatja a Neocobboldia chinlinica illetve a Dalmanitina socialis trilobita szemlencséje esetén.

 Feltételeztük, hogy a lencsék fölső felülete tengervízzel érintkezett, amelynek törésmutatója 1,33, míg az alsó felülete citoplazmával vagy testfolyadékkal, aminek törésmutatója 1,35 körüli. A kalcitlencse törésmutatója a kristálytani c-tengely irányában 1,66. A Dalmanitina socialis trilobita schizochroális, kéttagú lencséje alsó tagjának törésmutatója a korábbi paleobiooptikai vizsgálataink szerint 1,4 volt.

 A 3.A és 4.A ábrán rendre a Neocobboldia chinlinica illetve a Dalmanitina socialis szemlencséjére számolt fénysugármeneteket ábrázoltuk, a 3B és 4B ábrákon pedig a két lencse fókusztávolság változása látható a beeső fénysugár optikai tengely-től mért távolságának függvényében. Ezekről az ábrákról leolvasható, hogy a lencsék 1. és  3. zónái egy-egy jól meghatározott, éles fókuszponttal jellemezhetőek (ezeket rendre Fközeli-vel illetve Ftávoli-val jelöljük a továbbiakban); ugyanakkor a 2. és 4. zónában a fókusz e kettő pont között folyamatosan változik. A 3. és 4. ábrák alapján megállapíthatjuk, hogy a legkülső lencserégió kivételével a Neocobboldia chinlinica és a Dalmanitina socialis lencséire teljesülnek a bifokalitás feltételei: két különálló, éles fókuszponttal rendelkeznek, amelyek a lencse sugarának egy adott régiójában állandóak. A központi 1. zóna fókusztávolsága kisebb, mint a széli 3., gyűrű alakú zónáé, a 2. átmeneti zónában viszont a fókusztávolság meredeken nő. A legkülső 4. zóna sem rendelkezik egzakt fókusztávolsággal, s emiatt valamint nagyobb felületére való tekintettel hátrányosan befolyásolja az optikai leképezést. Azonban a Neocobboldia és a Dalmanitina trilobiták elkerülhették ezt a negatív hatást egy megfelelő, a lencsék körül kialakított, árnyékoló pigmentgyűrű segítségével, amely a széli sugarakat elnyelte, ahogyan ezt számos, ma élő ízeltlábú szemében is tapasztalhatjuk.

Descartes hibás lencséje, mint a bifokális trilobita-lencsék korábbi felismerésének gátja

Felvetődik a kérdés, hogy a Dalmanitina socialis trilobita szemét elsőként, meglehetősen részletesen vizsgáló kutatók, Clarkson (1968), Clarkson és Levi-Setti (1975), Levi-Setti (1993) vajon miért nem ismerték fel a szemlencsék központi dudorának sajátságos optikai funkcióját, hiszen éppen e dudor okozza az állati látásban egyedü-lálló optikai tulajdonságnak számító bifokalitást. Ennek érdekes módon René Descar-tes (1596-1650), a híres francia tudós egy téves számítása volt az oka.

 Levi-Setti (1975, 1993) valamint Levi-Setti és Clarkson (1975) a schizochroális trilobita-lencsék optikájáról szóló műveikben idézik Descartes egyik eredeti ábráját, amelyet mi is bemutatunk az 5. A ábrán. Descartes 1637-ben publi-kált, La Géometrie című könyvében foglalkozott azzal a problémával, hogy milyen alakúnak kell lennie egy egyik oldalán domború felülettel határolt gyűjtőlencse másik felületének ahhoz, hogy a lencse egyetlen, egzakt fókuszponttal bírjon, és a geometri-ai optika módszereivel kiszámította ennek, a lencse gömbi hibáját kiküszöbölő, ún. korrekciós felületnek az alakját (5.A ábra). A Descartes-féle korrekciós felszín köze-pén dudor látható az optikai tengelyen. Levi-Setti és Clarkson felfogása szerint a Dalmanitina socialis kéttagú lencséjében előforduló hullámos korrekciós felület (2B ábra) megfeleltethető a Descartes által meghatározott alaknak (5.A ábra). Azonban Horváth (1989) kiszámolta a Dalmanitina socialis kéttagú lencséjére a lencsebeli korrekciós felületet, és azt találta, hogy az elméleti válaszfelület nem rendelkezik semmiféle központi dudorral.

 5. ábra. (A) Egy 1.5-es törésmutatójú, levegőben lévő, gömbihibamentes, monofokális lencse Descartes (1637) szerinti alakja, ahol az alsó, hullámos lencsefelületnek kellene biztosítania a fókusz pontszerűségét. (B-D) Különböző (B: szférikus, C: parabolikus, D: hiperbolikus) fölső felületű, 1,5-es törésmutatójú, levegőbeli, gömbihiba-mentes, monofokális lencsék eltérő tárgytávolságokra számított korrekciós felületeinek az alakja. Az alsó lencsefelület biztosítja az egzakt fókuszpontot. (I.) Sugármenet a lencséken keresztül az optikai tengellyel párhuzamosan beeső fénysugarakra számolva. (II.) Sugármenet véges tárgytávolság esetén. (III.) Különböző tárgytávolságokra számolt korrekciós lencsefelületek. 1: végtelen távoli tárgy esetén érvényes profil, 2-6: a lencséhez fokozatosan közeledő tárgypontra számolt profilok

 Az 5.B-D ábra három különböző (szférikus, parabolikus, hiperbolikus) felső felületű, gömbi hibától mentes, egytagú lencsére számított korrekciós felületeket mu-tat eltérő tárgytávolságok esetén. E számítások során az eredeti, Descartes által vá-lasztott geometriai optikai paramétereket használtuk. Látható, hogy a számított kor-rekciós felületek teljesen különböznek a Descartes-félétől. Ennek az lehet az oka, hogy Descartes a számításában helytelenül alkalmazta a Fermat-elvet.

 A Descartes által meghatározott korrekciós felület tehát hibás volt. Az, hogy az ő (egyfókuszú) lencséjén illetve a Dalmanitina socialis (bifokális) schizochroális lencséiben lévő korrekciós felületen is található egy dudor, a véletlennek tulajdonít-ható. Ezen szerencsétlen egybeesés következtében nem ismerték fel a Dalmanitina socialis szemlencséinek korábbi tanulmányozása során a bifokalitást. Clarkson és Levi-Setti nem vizsgálták felül Descartes korrekciós lencseprofilját; csak a mi vizsgá-lataink derítettek fényt erre a hibára. Ha az említett kutatók a Descrates-féle lencse-alakot nem ismerték volna, vagy tudták volna, hogy az hibás, s úgy vizsgálták volna a Dalmanitina socialis szemlencséjének optikáját, akkor már 1975-ben felfedezhették volna annak bifokális sajátságát.

A bifokális trilobita-lencsék funkcionális jelentősége

Mit is “láthattak” a Neocobboldia chinlinica és Dalmanitina socialis trilobiták a bi-fokális szemlencséikkel? Ahhoz, hogy e kérdést megválaszolhassuk szükségünk lenne a lencsék alatti fotoreceptorok szerkezetének ismeretére. Sajnos a lencsék alatti szö-vetek a fosszilizáció következtében teljesen eltűntek, így csak feltételezésekkel élhe-tünk azok felépítéséről.

 Sok paleontológus véleménye szerint a holochroális trilobita-szem lencséi alatt egyetlen fotoreceptor helyezkedett el, és ez a szem teljesen hasonló módon mű-ködött, mint a mai ízeltlábúak szeme, különösen a gyér fényviszonyokhoz alkalmazkodott ízeltlábúaké. Másrészt viszont szerkezetében és optikai tulajdonságai tekinte-tében a schizochroális trilobita-szem a Perga szövőlepke hernyójának ún. ocelláris szemére emlékeztet (amely egy kéttagú kitinlencséből és az alatta lévő apró, több száz fotoreceptort tartalmazó retinából áll), ezért a szakemberek egyetértenek abban, hogy a schizochroális szemű trilobiták ocelláris retinához hasonló lencse allati szövettel rendelkezhettek. A legtöbb kutató úgy véli, hogy a schizochroális trilobita-szemben minden egyes lencse alatt egy-egy kisméretű retina volt. A schizochroális trilobita-szem tehát ún. ocelláris összetett szem lehetett, ugyanis ilyen retina hiányá-ban, azaz egyetlen fotoreceptor jelenlétében, nem lett volna értelme olyan jó optikai sajátságokkal bíró szemlencsét kifejleszteni, továbbá sokkal több lencsére lett volna szükség a trilobiták életben maradásához nélkülözhetetlen, kellően nagy optikai fel-bontás biztosítása érdekében.

 Mi lehetett a helyzet a Neocobboldia chinlinica és a Dalmanitina socialis kétfókuszú lencsékkel rendelkező szemében? A bifokális lencsetulajdonság teljesen funkció néküli lett volna, ha a lencsék alatt csak egyetlen fotoreceptor helyezkedett volna el. Ezért jogos a feltételezés, miszerint mind a Neocobboldia, mind pedig a Dalmanitina szemlencséi alatt is egy-egy kisméretű retina foglalt helyet, hiszen csak így használhatták ki ezek a trilobiták szemlencséik bifokalitását.

 A fotoreceptorok közötti véges távolságnak köszönhetően egy ilyen retina segítségével a trilobiták egy bizonyos mélységélességen belül élesen láthattak egy adott tárgyat. Ennek oka a következő: Tekintsünk egy tárgypontot a lencse előtt, amelynek képe a retina síkjában képződik le. Amikor távolítjuk a lencsétől illetve közelítjük a lencséhez a pontot, annak képe a retina elé illetve mögé képződik, ami egy elkent kör alakú foltot eredményez a retina síkjában. Az állat mindaddig élesen, azaz egyetlen pontnak észleli a tárgypontot, amíg az elmosódott képgyűrű átmérője meg nem haladja a fotoreceptorok egymástól mért távolságának kétszeresét. A tárgy-tér azon tartományát, amelyen belüli tárgypontokra teljesül az előbbi feltétel, mély-ségélességnek nevezzük. A mélységélesség erősen függ a retinának a lencséhez kép-esti elhelyezkedésétől és a fotoreceptorok egymástól mért távolságától.

 Mit láthattak hát a trilobiták bifokális szemlencséikkel? Hogyan képezték le számukra a vizuális környezetüket kétfókuszú szemlencséik? Ezt foglalja össze a 6. ábra. Ha a retina a lencse és az Fközeli fókuszpont között lett volna, akkor nem lett volna képalkotás (6.A ábra). Ha a retina az Fközeli fókuszpontban volt, éles kép ke-letkezhetett egy távoli illetve a végtelenben lévő tárgyról a lencse központi régióján (dudorán) keresztül a nagyobb törőerő (dioptriaszám) következtében (6.B ábra). Ha a retina az Fközeli és Ftávoli fókuszpontok között helyezkedett el, akkor éles kép ala-kulhatott ki a retina síkjában egy köztes térbeli tárgyról a központi lencserégión ke-resztül (6.C ábra). Ha a retina az Ftávoli fókuszpontban volt, szintén kialakulhatott éles kép vagy egy köztes térbeli tárgyról a központi lencserégión keresztül, vagy egy távoli illetve a végtelenben lévő pontról a lencse széli régióján keresztül, amelynek kisebb a törőereje (6.D ábra). Ha a retina a lencsétől az Ftávoli fókuszpontnál is messzebb helyezkedett el, akkor vagy egy közeli tárgy képződhetett le a retinára éle-sen a központi lencserégión át vagy egy távoli tárgy a széli lencserégión keresztül (6.E ábra).

 A 6. ábra alapján kijelenthetjük, hogy a Neocobboldia chinlinica  és a Dalmanitina socialis abban az esetben tudta kihasználni szemlencséi bifokalitását, ha retinájuk az Ftávoli fókuszpontban helyezkedett el (6.D ábra): ezért a retina legopti-málisabb elhelyezkedése a távolabbi fókuszpont.
 Mi volt az előnye a bifokális trilobita-lencséknek a közönséges, egyfókuszú (monofokális) lencsékhez képest? Ha a szemlencsék csak egyetlen fókuszponttal ren-delkeztek volna, akkor a trilobiták optikai környezetének vagy csak a távoli tárgyai képződtek volna le élesen a retinájukra vagy csak a közeli tárgyak, és egy véges mélységélesség esetén az e tartományon kívüli tárgyak élettelenül látszottak volna. A bifokális trilobita-lencsék többszörös evolúciós jelentőséggel bírtak: a trilobiták ilyen lencséket használva figyelemmel kísérhették vizuális környezetüknek a számukra fontos távoli tárgyait (pl. egy közeledő ellenséget vagy az élőhely távolabbi régióit), miközben képesek voltak az optikai környezet közeli tartományaiban történteket is élesen észlelni (pl. a táplálékot, a tengeraljzatot vagy a fajtársakat).

 Ha egy rögzített és merev lencsével rendelkező szem mélységélessége kicsi, akkor bifokális lencsék alkalmazása igen előnyös a közeli és távoli tárgyak egyszerre történő éles leképezéséhez és egyidejű, de elkülönülő érzékeléséhez. Valószínű ez az oka annak, hogy a Neocobboldia chinlinica és a Dalmanitina socialis trilobiták bifokális lencséket használtak. E probléma egy másik lehetséges megoldása az, hogy a szem mélységélessége az optikai környezetnek az állat számára fontos tartományára terjed ki, míg a környezet más régiói csak homályosan látszanak. Ez volt a helyzet a többi, monofokális szemlencsékkel rendelkező trilobita esetében.

 A mélységélességet erősen befolyásolja a retinának a szemlencséhez képesti helyzete és a fotoreceptorok sűrűsége. Sajnos a trilobiták szemének e paramétereiről semmilyen információnk sincs, így ezekre csak becsléseket tehetünk, figyelembe véve a ma élő állatok szemében előforduló hasonló értékeket. A legtöbb amit tehe-tünk, hogy megvizsgáljuk, vajon létezik-e ezen paramétereknek olyan kombinációja, amelyre a szóbanforgó trilobiták ki tudták használni szemlencséik bifokalitását. Az ilyen paraméter-konfigurációk esetében a közeli és távoli mélységélességi tartomány elkülönül (legalábbis részlegesen) egymástól, mint ahogy azt a 6.D-E ábrán is láthat-juk. A számítógépes vizsgálatok során sikerült ilyen paraméter-konfigurációkat talál-nunk mind a Neocobboldia chinlinica mind pedig a Dalmanitina socialis szeme esetén.

 Az abathochroális lencse túlságosan kicsi átmérője miatt a Neocobboldia szemében az optimális receptorszeparációnak (a receptorok egymástól mért távolsá-gának) 2-3 mm-nek kellett lennie ahhoz, hogy az állat lencséinek bifokalitását ki tudja használni (ennél kisebb receptorszeparációra nincs példa az állatvilágban, hi-szen maguk a fotoreceptorok is minimum 1-2 mm szélesek). Ha a receptorszeparáció ennél az értéknél nagyobb lett volna, akkor mind a két fókusz esetén végtelen lett volna a mélységélesség. Ebben az esetben a lencsétől mért távolságtól függetlenül a Neocobboldia élesen látott volna minden tárgyat mind a központi, mind pedig a széli lencse-régiókon át. Ekkor viszont a bifokalitás elvesztette volna a jelentőségét, és a közönséges monofokális lencse alkalmazása egyszerűbb lett volna. A Dalmanitina socialis schizochroális szemű trilobiták lencséik bifokális tulajdonságát akkor tudták jól kihasználni, ha retinájukban a receptorszeparáció 15-18 mm volt. A Dalmanitina szemében a lencseátmérő sokkal nagyobb volta miatt az optimális receptorszeparáció értéke is jóval nagyobb, mint a Neocobboldia szemében.

Hogyan befolyásolja a fényelhajlás a bifokális trilobita-lencsék optikáját?

A bifokális lencse (mint minden lencse) fókuszpontjai a fényelhajlás (diffrakció) következtében elkenődnek. A diffrakció egy jellegzetes, elmosódott gyűrűrendszert eredményez. E gyűrűk közül az első, legintenzívebbnek a sugara a lencse fókusztávolságával valamint a beeső fény hullámhosszával egyenesen, míg a lencse átmérőjé-vel fordítottan arányos. Minél nagyobb e gyűrű átmérője, annál kevésbé kontrasztos (éles) a lencse képalkotása. Meghatározván az elkenődés mértékét a Neocobboldia chinlinica és a Dalmanitina socialis lencséire 470 nm-es fényhullámhossz mellett (amelyet a víz alatti optikai környezetnek a víz szelektív fényabszorpciója miatti kvá-zi-monokromatikussága következtében tételezhetünk fel), azt találtuk, hogy a Neocobboldia kisméretű szemlencséje esetén a közeli fókuszpont a fényelhajlás miatt teljesen elkenődött, így a lencse bifokalitása tulajdonképpen elveszett, és a központi dudor szerepe továbbra is titokban maradt. A Dalmanitina szemében viszont a fény-elhajlás miatt kialakuló képelkenődés elhanyagolható mértékű volt, a lencse viszony-lag nagy átmérőjének folyományaként. A Dalmanitina schizochroális szemlencséjének bifokális tulajdonságát tehát nem rontotta el a fényelhajlás; így ezek a lencsék hihetően két éles fókuszponttal rendelkeztek.

A Dalmanitina bifokális szemlencséi által alkotott két kép relatív fényerőssége

Miután elfogadhatónak találtuk, hogy a Dalmanitina szemlencséi bifokálisak voltak, érdemes volt azt is megbecsülnünk, hogy mekkora volt a relatív fényerőssége a köz-ponti és széli lencserégiók által a retinán alkotott képeknek. Azt kaptuk, hogy ha a Dalmanitina egy távoli, egyenletesen megvilágított felületet (pl. a tengeraljzatot) né-zett, akkor a széli lencserégió által szolgáltatott retinális megvilágítottság kb. kétszer nagyobb volt, mint amit — ugyanazt a felületet nézve — a központi lencserégió szol-gáltatott volna. Ez persze nem jelenti azt, hogy a Dalmanitina szemlencséjének széli része által alkotott kép a valóságban is kétszer világosabb volt a központi rész alkotta képhez képest, mert a széli lencserégió a távoli tárgyakat képezte le, míg a központi a közelieket, ahogy azt a 6D,E ábrán láthatjuk. Víz alatt egy tárgyról érkező fény inten-zitása a tárgy távolságával exponenciálisan csökken a fényelnyelés és fényszórás kö-vetkeztében. Minél zavarosabb a víz, annál erősebb ez a csökkenés. A fényerősség a felére erősen zavaros vízben már néhány deciméter alatt lecsökkenhet, míg ugyan-ilyen mértékű intenzitáscsökkenés tiszta vízben csak több méteren túl tapasztalható. A víz zavarossága nyilván a távolabbi tárgyak képeinek kontrasztját (“élességét”) is csökkenti. Így a Dalmanitina szemlencséje széli részének nagyobb fénygyűjtőképességét két effektus is kompenzálja. Ebből végül is arra következtethetünk, hogy a közeli és a távoli tárgyakat a Dalmanitina közel azonos “súllyal” érzékelhette.

Köszönetnyilvánítás: Kutatómunkánkat az F-012858 számú OTKA pályázat, a Magyar Felsőoktatásért és Kutatásért Alapítvány Magyary Zoltán posztdoktori ösztöndíja és az MTA Bolyai János kutatói ösztöndíja tette lehetővé.

Miután megértettük a bifokális trilobita-lencsék biológiai funkcióját és leképezésük optikáját, úgy véltük, hogy érdemes mindezt egy optikai demonstrációs kísérlettel ellenőrizni és szemléltetni. E célból felépítettük a Dalmanitina socialis trilobita sze-mében előforduló bifokális lencsék nagyméretű optikai modelljét, amit az 1. ábra szemléltet. Egy kisebb és egy nagyobb átmérőjű sík-domború üveglencse felhasználá-sával bifokális lencsét állítottunk elő az 1.A-B ábra szerinti módon. (A két lencse domború oldalának egymás felé való fordítását azért választottuk, mert fontosabbnak ítéltük a középső rész leképező tulajdonságainak javítását, mint a trilobita-szemlencse geometriai alakjának utánzását). E rendszer optikai tengelyére merőlege-sen, az 1.C ábra szerinti módon egy pauszpapírt helyeztünk el a távolabbi fókusz-pontban, hogy megfigyelhessük a lencse által annak síkjában alkotott képet. A lencse elé egy virágot helyeztünk mint közeli tárgyat. Hogy kiküszöböljük a környezetből jövő fény zavaró hatását a pauszpapíron, egy matt fekete vászonból készült, csonkakúp alakú árnyékolót helyeztünk a lencse és a pauszpapír közé (amit azonban a jobb áttekinthetőség kedvéért nem tüntettünk fel az 1.C ábrán), és ugyanezen célból egy fekete árnyékoló hengert helyeztünk a pauszpapír mögé az 1.C ábrán látható mó-don. E kísérleti elrendezést egy családi ház kertjében állítottuk fel, ahol a kert, az épületek és egy személy szolgáltak távoli tárgyakként. A pauszpapíron a bifokális lencse alkotta képet videokamerával rögzítettük, majd számítógéppel dolgoztuk fel.

 Először azt demonstráltuk, mi történik, ha a lencse előtti közeli tárgyat, a vi-rágot a lencséhez közelítjük illetve attól távolítjuk. Az eredményt a 2. ábra mutatja. A 2.B ábrán a virág pont úgy helyezkedik el, hogy a lencse központi régiója által al-kotott éles képe (szirmok, porzók és bibe) a pauszpapír-ernyőre vetül, miközben a távoli tárgyakról (épületekről, egy fáról, az égboltról, a gyepről) is éles képet alkot az ernyőn a lencse széli zónája. Alig kivehető módon, de megfigyelhető az is, hogy a virág képe körül egy koncentrikus, elkent, a virágéval azonos színű gyűrű alakul ki. Ezt az elmosódott gyűrűt a virágról induló, s a lencse széli zónája által megtört, ösz-szetartó fénysugarak alkotják az ernyőn. Az ernyő hiányában ezek a fénysugarak egy második képet alkotnának a virágról a távolabbi fókuszpont mögött. Ha a virágot a mélységélességi tartományon túlra távolítjuk a lencsétől, akkor a lencse központi régiója által alkotott képe életlenné válik, s az elkent, koncentrikus gyűrű alakú má-sodik képével együtt egyre kisebb is lesz (2.A ábra). Ha a virágot a mélységélességi tartományon kívül, annak másik oldalán közelítjük a lencséhez, akkor a központi lencserégió alkotta képe ugyancsak elmosódottá válik, s a gyűrűsen elkent második képével együtt egyre nagyobb lesz (2.C ábra). Mindez még akkor is szépen megfi-gyelhető, ha az ernyőn keletkező, s videokamerával felvett képek képsíkbeli struktú-ráját számítógép segítségével mozaikszerűre lerontjuk (2.D-F ábra), amivel utánoz-zuk a trilobita-szembeli feltételezett retina valószínűsíthetően kicsi fotoreceptor-sűrűségét. Egy bifokális szemlencsékkel rendelkező trilobita az optikai környezeté-ben egy hozzá közeli tárgy távolodását, illetve közeledését hasonlóan észlelte volna.

 Mi történik, ha nem egy közeli, hanem egy távolabbi tárgy mozog a bifokális lencse látóterében? Ezt szemlélteti a 3. ábra, ahol a bifokális lencsének a 2. ábrán már megismert optikai környezetében egy integető személy közeledett a távolból a lencséhez. Kezdetben, amíg még nagy távolságban volt a személy, a lencse széli régiója által alkotott éles képe vetült a pauszpapírra (3.A ábra). Amint egyre közeledett, fokozatosan kikerült a távolabbi mélységélességi tartományból, s képe elmosódottá vált, ugyanakkor egyre nagyobb részt takart ki a távoli tárgyakból (3. B-C ábra). Amikor a személy közel került a lencséhez, akkor teljesen kitakarta a távoli optikai környezetet, de pólójának képe ismét élessé vált, mert bekerült a központi lencserégió (közelebbi) mélységélességi tartományába (3.D ábra). Az is megfigyelhető a 3. ábrán, hogy a lencse központi, illetve széli zónái által a közeli illetve távoli tárgyakról alkotott képek egymásra rakódnak, egyszerre látszódnak, nem úgy, mint egy monofokális lencse alkotta kép esetén, ahol a közelebbi tárgyak teljesen kitakarják a távolabbiak egy részét. A bifokális leképezéskor persze a képeknek ezen egymásra rakódása zavaró is lehet, mert a képek közös, egymást átfedő részei elnyomhatják egymás apróbb részleteit, különösen akkor, ha valamelyik kép fényerősebb a másiknál. A 3. ábra demonstrálja, hogy mit is láthatott egy bifokális szemlencsékkel rendelkező trilobita, ha vizuális környezetében hozzá fokozatosan közeledett egy fajtársa  vagy ellensége.

A trilobita-lencsék evolúciója

A Neocobboldia chinlinica abathochroális és a Dalmanitina socialis schizochroális szeme nagy evolúciós és paleobiooptikai jelentőséggel bír, mivel ezek a szemek nem hasonlítanak egyetlen modern ízeltlábú összetett szeméhez sem. E trilobita-lencsék dudora illetve a Dalmanitina lencséjének bifokalitása eltér az összes ismert, recens szem és a többi fosszilis trilobita-szem optikai tulajdonságaitól. Az abathochroális trilobita-lencse különbözik a holochroális és schizochroális trilobita-lencséktől, ezért az abathochroális szem egy külön látószervtípusnak tekintendő.

 A nagyméretű, gömbi hibától mentes kéttagú lencsék viszonylag későn jelentek meg a trilobiták evolúciójának időskáláján, és csak a schizochroális szemű Phacopida trilobiták rendelkeztek ilyen lencsékkel. Az ősi holochroális trilobita-szemeket csak kicsiny, egytagú kalcitlencsék alkották. Ez igaz volt az abathochroális trilobita-szemekre is, de azok már kicsit nagyobbak voltak, központi dudorral bírtak, és egy evolúciós átmeneti fázist jelentettek a holochroális és schizochroális szemek között. Az idáig összegyűlt tudásunk alapján a következőket mondhatjuk a trilobita-lencsék optikájának evolúciójáról.

 (1) Az evolúció első állomását az ősi holochroális szemek jelentik. Az egyta-gú, monofokális kalcitlencsék kettőstörő hatásának minimalizálását úgy oldották meg a trilobiták, hogy szemükben a kalcit egykristályok c-tengelye a lencse optikai tenge-lyével párhuzamos volt, ami viszont merőleges volt a szemfelületre. A holochroális lencsék még nem voltak korrigálva a gömbi hibára. Erre a nagyon kis méret miatt nem is volt szükség, mert a lencse optikai minőségének amúgy is a fényelhajlás sza-bott korlátot, ezért nem is lett volna szelektív előnye egy gömbi hibától mentes holochroális lencsének.

 (2) A második evolúciós lépés az abathochroális trilobita-szem megjelenése volt, amelyben a lencsék alsó felülete sajátos központi dudorral rendelkezett. E dudor miatt két fókuszpontja volt a lencséknek, de a közelebbi fókusz teljesen elkenődött a fényelhajlás miatt. Mindazonáltal ez a lencsealak biztosította a gömbi hiba bizonyos fokú korrekcióját, legalábbis a távolabbi fókusz esetében. Az alsó lencsefelület vi-szonylag meredek emelkedése valamint a lencse és az alatta lévő testfolyadék vagy citoplazma közti jelentős törésmutató-különbség (1,66—1,35=0,31) jelentős belső fényreflexiókat okozott az alsó törőfelületen, ami csökkentette a szem fényáteresztő- és fénygyűjtőképességét. Ez a szemtípus az alsó-kambrium és a közép-kambrium eodiscidális trilobitáira volt jellemző. A 20 mm-es átlagos lencsátmérő következtében az abathochroális lencsék fényelhajlás-limitáltak voltak, mindazonáltal kellett, hogy legyen valamilyen szelektív előnye a gömbi hibát kiküszöbölő tulajdonságnak illetve a központi dudor kifejlesztésének. Persze az is elképzelhető, hogy nem optikai, ha-nem más, számunkra még ismeretlen szerepe volt e dudornak.

 (3) A szemlencsén belüli fényvisszaverődésekből származó fényveszteséget a schizochroális szemű trilobiták csökkentették gömbi hiba-mentes kéttagú lencsék alkalmazásával. Ezt pl. vagy az éjszakai, vagy pedig a ragadozó életmód tette szükségessé. A bifokalitás itt is megjelent, de csak a Dalmanitina socialis trilobitában, és ez a tulajdonság a későbbi evolúció során eltűnt. Ez lehetett az “utolsó” kísérlet arra, hogy bifokális szemlencsék alkalmazásával növekedjen meg az éleslátás tartománya, és a trilobita egyaránt jól láthasson közelre (a központi lencserégión keresztül) és távolra (a széli lencserégión át). Az optikailag optimalizált schizochroális trilobita-szemet egy evolúciós végpontnak tekinthetjük: az alsó lencsetag csökkentette a lencsén belüli fényvisszaverődéseket, és így növelte a fényáteresztő képességet; a kettős törés hatása minimalizálódott azáltal, hogy a kalcit egykristályból álló fölső lencsetag c-tengelye párhuzamos volt az optikai tengellyel; a nagyméretű lencse leképezését nem rontotta le a diffrakció, gömbi hibáját pedig teljesen kiküszöbölte a fölső lencsetag alsó felületének hullámos formája.

Analógiák a bifokalitásra a ma élő állatok szemében

Jelenlegi tudásunk szerint a recens, ismert állati szemek között nem létezik olyan, amelyben a Dalmanitina socialis trilobita bifokális szemlencséihez hasonló lencsék fordulnának elő. Ennek az lehet az oka, hogy bár a bifokális lencsék megnövelik (megkettőzik) a tárgytérbeli mélységélességet, lehetővé téve a közeli és távoli tárgyak egyidejű éles leképezését, és részben kompenzálva ezzel a merev trilobita-lencsék akkomodációjának (fénytörőerő-változásának) a hiányát, mégis a ma élő állatok az akkomodáció más, hatékonyabb módját alkalmazzák: pl. a lencsealak változtatását (pl. madarakban és emlősökben), a lencse helyzetének a retinához képesti változtatását (pl. halakban), a retina helyzetének változtatását a lencséhez képest (pl. ugrópókokban) vagy többrétegű retina alkalmazását (pl. a mélytengeri Idiacanthus halban). Mindazonáltal létezik néhány olyan állati szem, amely bizonyos mértékben hasonlít a Dalmanitina bifokális szemlencsékkel rendelkező látórendszeréhez. Az alábbiakban néhány ilyen szemre mutatunk példát.

A kétéltű halak és a repülő halak szeme

A legnagyobb tartományban változtatható akkomodációs képességre a görbült szaruhártyával rendelkező kétéltű állatoknak van szükségük. Míg a levegővel határos szaruhártya nagy fénytörőerővel bír, addig a víz alatt elveszti a törőerejét, mert törésmutatója szinte teljesen megegyezik a vízével. Így a szárazföldi állatok távollátóvá vál-nak a vízben (azaz a tárgyak éles képe a retinájuk mögé esik), míg a vízi állatok köz-ellátóvá válnak a levegőben (vagyis a tárgyak éles képe a retinájuk előtt jön létre).

 A Galápagos-szigeteken élő Dialommus fuscus kétéltű hal gyakran tartózkodik az apálykor kiemelkedő sziklákon. Ennek a halnak a szeme mind a levegőben, mind a vízben való látáshoz jól alkalmazkodott a szem két különálló optikai alegy-ségének köszönhetően (4.A-B ábra). A szaruhártya két részre osztott, és a gömb ala-kú szemlencse elhelyezkedése olyan, hogy a levegőből érkező fényt a retina alsó ré-szére képezi le, a vízből jövő fénysugarakat pedig a retina fölső részére. Ez az elren-dezés azt eredményezi, hogy a levegőben és a vízben lévő tárgyak egyszerre képződ-nek le élesen a retina különböző részeire. A hal prizmaszerű szaruhártyája következ-tében a levegőn a világot duplán látja.

 A repülő halak olykor a vízfelszín felett, a levegőben siklanak bizonyos ideig. Az Atlanti-óceánban élő repülő hal, a Cypselurus heterus szaruhártyája pl. úgy módo-sult, hogy alkalmas legyen mind a levegőben, mind pedig a levegő--víz határfelületén való látásra. Ez úgy valósul meg, hogy szaruhártyája félgömb helyett jellegzetesen piramis alakú. A piramis elülső ablakán át felfelé és előre néz, a hátulsó ablakon ke-resztül felfelé és hátra, míg az alsón át lefelé. A sík szaruhártyán fókuszálás nem jön létre. Ez a szemszerkezet a Dialommus fuscus felszíni ugróhaléhoz hasonlít.

 A kétéltű látás problémájának egy másik megközelítése a Dél-Afrikában élő Anableps anableps hal szemében lévő ellipszoid alakú lencse (4.C-D ábra). A hal fél szemével a vízfelszín felett, fél szemével pedig a víz alatt lát, ily módon őt is szokás “négyszemű” halnak nevezni. Az ellipszoid lencse hosszabbik tengelye, azaz a nagyobb törőerőnek megfelelő látási irány lefelé, a vízbe irányul. A szemnek két pupillája van, mindkét közegbe (levegőbe és vízbe) egy-egy külön pupilla néz. Az alsó retina a fölső pupillán keresztül a lencse rövidebb tengelye mentén, azaz a kisebb törőerőnek megfelelő irányban a levegőbe néz. Mivel ehhez a kisebb törőerőhöz hozzáadódik a levegővel határos szaruhártya törőereje, ezért a hal a víz fölötti tárgyakat élesen látja az alsó retinájával. A fölső retinán is éles kép keletkezik a víz alatti tárgyakról annak ellenére, hogy a vízzel határos szaruhártya elveszti a törőerejét, mert ezt kompenzálja az ellipszoid szemlencse nagyobb törőereje ebben az irányban. Ezzel a “trükkel” az Anableps anableps egyaránt élesen lát a víz felett és a víz alatt, míg ő maga a vízfelszínen úszkál.

 A négyszemű és repülő halak szemük két különböző részét használják tehát a vízben és a levegőben való látáshoz, vagyis hasonlóképpen, mint ahogy az emberek bifokális szemüveget alkalmaznak a távoli és közeli tárgyak éles látására (lásd később). Világos azonban, hogy ez a fajta bifokalitás különbözik a trilobita-lencsék esetén megfigyelhetőétől. A kétéltű halaknál az éles leképezés két különböző tengely mentén valósul meg eltérő törőerők eredményeképpen, míg a trilobiták esetén a két fókuszpont egyazon tengely mentén helyezkedik el.

Irányfüggő fókusztávolságú és trifokális lencsék néhány gerinces szemében

A Trachipterus trachypterus és Trachipterus arcticus halak szemében egy tojásdad lencse található, amelynek a fókusztávolsága a beeső fénynek az optikai tengellyel bezárt szögével változik. A szemlencse a retina irányában kissé kidudorodik (4.E ábra), s ez okozza az iránytól függő fénytörőerőt. Ennek a változó fókuszú lencsének a relatív mérete meglepően kicsi, a szemgolyó átmérőjének csak 21-29%-a, ami a halak szemében előforduló szokásos értéknél (40-50%) jóval kisebb. Maga a szemgolyó is jóval lapultabb (4.E ábra), mint a halaké általában. Optikai vizsgálatok során kiderült, hogy a szembe különböző irányokból beeső, párhuzamos fénysugarakat a változó fókuszú lencse nem a lencsével koncentrikus gömbfelületre fókuszálja, hanem egy ellipszoid felületre, amely gyakorlatilag megegyezik a retina alakjával (4.E ábra). A lencse fókusztávolsága a legkisebb az optikai tengelyével párhuzamosan beeső fénysugarakra, és az e tengelytől mért beesési szöggel fokozatosan nő.

 A Trachipterus nemzetségbe tartozó halak teste szokatlanul lapított oldal irányban, így az ugyancsak lapos fejben nincs elegendő hely két, szokványos méretű, gömbölyű szemgolyónak. Ha a szemgolyó a lencsével együtt a halaknál szokásos mó-don gömbölyded lenne, akkor a szemek igen kidomborodnának a lapított fejből, s ez hátrányos lenne a túlélés szempontjából, mert jelentősen megnövelné a szemek sérü-lékenységét. Ennek elkerülése céljából a Trachipterus-szem úgy módosult, hogy a szemgolyó a retinával együtt a fejhez hasonlóan ellapult. Az ilyen ellipszoid alakú retinán csak egy megfelelően lapult, tojásdad, változó fókusztávolságú szemlencse képes éles képet alkotni. A Trachipterus-szembeli tojásdad lencse irányfüggő fókusz-távolságának tehát az az optikai szerepe, hogy az éles leképezés fókuszfelülete követ-ni tudja a retina lapult felszínét.
 Legújabban trifokális lencséket találtak bizonyos halak és egyes, éjszaka illetve szürkületkor aktív életmódú szárazföldi gerinces állatok szemében. E szemekben a képalkotás egy olyan trifokális, gömbi hiba-mentes szemlencsével történik, amely három koncentrikus, gömbszimmetrikus, különböző fénytörőerejű zónából épül fel. Fehér fényben a lencse éles képet alkot a retinán azokon a fényhullámhosszokon, ahol a vörös, zöld és kék fényre érzékeny, csap-típusú fotoreceptorok elnyelési maximuma van (4.F ábra). A színi hiba miatt azonban mindhárom lencse-zóna további képeket hoz létre a retina előtt illetve mögött. Ezek persze már nem látszanak élesen, és kissé lerontják az éles képek kontrasztját. Az ilyen többfókuszú lencsék kompenzálni képesek a színi hiba miatti defókuszálást, ami számos, színlátással bíró állat szemében előfordul, és különösen akkor válik igen zavaróvá, ha a szemnek kicsi a mélységélessége. Ez a helyzet pl. akkor, ha nagy a pupilla nyílása, azaz, ha az állat gyér megvilágítású optikai környezetben él.
 A trilobita-szemekbeli kalcit diszperziója, azaz törésmutatójának a fény hul-lámhosszától való függése (a Dalmanitina socialis kéttagú szemlencséiben is a kalcit dominál) sokkal kisebb, mint a mai állati szemekben előforduló fénytörő anyagoké (hidratált kitin illetve fehérjék), másrészt pedig a trilobita-szemek mélységélessége megfelelően nagy volt. Így a trilobiták szemében a színi hiba nem okozott különösebb gondot.  A 4.E és 4.F ábrák alapján nyilvánvaló, hogy a fent említett többfókuszú szemlencséknek egészen más az optikai funkciója, mint a bifokális trilobita-lencséké.

A búvármadarak, víziteknősök, vízikígyók és vidrák szeme

A búvármadaraknak szintén a levegőben és a vízben is élesen kell látniuk, de a víz alatt ők sem hasznosíthatják szaruhártyájuk törőerejét, így a szemlencséjüknek kell ezt kompenzálnia. A Mergus cucculatus búvármadár szemlencséje a víz alatti akko-modáció közben igen erősen deformálódik. Az történik ilyenkor, hogy a szemlencse alakját változtató, azt övező sugárizom a lencsét erősen odapréseli a szivárványhár-tyához, miáltal az azon lévő pupillán át a lencse kidudorodik, ami helyileg megnöveli a lencse görbületét, s így törőerejét is (4.G-H ábra). Hasonló akkomodációs mecha-nizmust figyeltek meg más vízimadarak (pl. kormoránok), víziteknősök, vízikígyók és vidrák szemében is.

 Bár ezekben az állatokban a víz alatti akkomodáció során a szivárványhártyához préselt, s a pupillán kidudorodó lencse alakja (4.H ábra) nagyon hasonlít a bifokális trilobita-lencséjéhez, az előbbi működési mechanizmusa eltér az utóbbiétól. Az előzőnél a lencsének csak a középső régiója vesz részt az optikai leképzésben, mert a lencse kisebb törőerejű széli részét teljesen kitakarja a szivárványhártya. Így a búvármadarak, víziteknősök, vízikígyók és vidrák a víz alatt erősen torzult, bifokális szemlencséjük távolabbi fókuszpontját nem is használhatják, s ez a bifokalitás csak egy időleges, funkció nélküli mellékterméknek tekintendő.

A fókák szeme

A fókák szeme szintén jól alkalmazkodott a vízi és a szárazföldi látáshoz. A lencse nagyméretű és gömb alakú, elhelyezkedése a víz alatti látási körülményekhez optima-lizálódott. A szem felépítése kompenzálja azt, hogy a víz és a szaruhártya törésmuta-tója közel azonos, s így a szembe érkező fény a víz alatt nem törik meg a szaruhár-tyán, csak a lencsén. Levegőben a fóka szaruhártyája ún. asztigmatizmussal rendelkezik: a lencse görbülete és ennélfogva törőereje a vízszintes síkban kisebb, mint függő-leges irányban. Ez azt eredményezi, hogy a levegőben ez az optikai rendszer két kü-lönböző fókusszal rendelkezik: a lencséhez közeli illetve távoli fókuszpontokat rend-re a szaruhártya függőleges illetve vízszintes síkjában beeső fénysugarak alakítják ki. A víz alatt ez az asztigmatizmus illetve bifokalitás nem lép fel, mivel ott a fény nem törik meg a szaruhártyán való áthaladáskor. A szárazföldön a fóka e bifokalitás zavaró hatását az ún. sztenopaikus (azaz függőlegesen összeszűkített) pupillájával kom-penzálja. Ekkor a pupilla beszűkítésének köszönhetően csak a függőleges síkban beeső fénysugarak vesznek részt az optikai leképezésben, miáltal a különben zavaró asztigmatizmus elkerülhetővé válik. Ködös időben, vagy csekély megvilágítottsági viszonyok mellett a pupilla nem húzódik teljesen össze, és ekkor a szaruhártya bifokalitása (asztigmatizmusa) miatt a fóka csak homályosan lát. Világosabb környe-zetben (pl. az óceán partján vagy a jég- és hómezőkön) a sztenopaikusan összezárt pupilla viszont kiiktatja a bifokalitást, és a fóka látóképessége levegőben is hasonlóan jó lesz, mint vízben.

 5. ábra. A bifokális trilobita-lencsékkel többé-kevésbé analóg, emberalkotta vizuális protézisek. (A) Benjamin Franklin arcképe. (B) A Franklin-féle bifokális szemüveg. (C) Fénytörésen alapuló, koncentrikus, bifokális kontaktlencse vázlatos elölnézeti képe, amelyben a széli zóna képezi le a közeli tárgyakat, míg a központi régió a távoliakat. (D) Egy koncentrikus gyűrűs struktúrán létrejövő, fényelhajláson alapuló kontaktlencse vagy szemlencseprotézis sematikus elölnézeti képe. A gyűrű alakú diffrakciós zónák váltakozva hol a közeli, hol a távoli tárgyak leképezésében vesznek részt. (E, F, G) Fénytörésen alapuló, koncentrikus, műanyagból készült szem-lencseprotézisek szerkezete elöl- és oldalnézetben, amelyekben a széli zóna képezi le a távoli tárgyakat, míg a központi régió a közelieket

Bifokális szemüvegek, kontaktlencsék és szemlencseprotézisek

Benjamin Franklin (5.A ábra), a híres amerikai tudós szeme idősebb korában egyre rosszabbul akkomodálódott, és az olvasáshoz második szemüvegre volt szüksége. Belefáradt azonban abba, hogy olvasás előtt felvegye majd utána letegye a második szemüvegét, s elhatározta, hogy készít egy olyan szemüveget, amellyel egyaránt jól lát közelre és távolra. 1784-ben két pár, különböző fénytörőerejű okuláréból készített egy olyat, amely osztott lencséket tartalmazott: az új szemüveg lencséjének alsó felét az egyik okuláréból, a fölsőt pedig a másikból vette (5.B ábra). Ma ezt a fajta szemüveget hívják bifokális vagy Franklin-féle szemüvegnek.

 A hagyományos bifokális szemüvegekben a két eltérő törőerejű lencserészt egy jól látható vízszintes  egyenes, vagy enyhén görbült vonal választja el egymástól (5.B ábra). A lencse fölső részén keresztül távolra, míg az alsón át közelre látunk élesen. Az alsó lencserész segíti az idősödő szemet, amely az akkomodációhoz szükséges törőerőváltozást képtelen elvégezni, és a közeli illetve távoli tárgyakat nem tudja már egyszerre jól látni. A bifokális szemüvegek némelyikében a közellátást elősegítő rész egy alsó kis kör, ellipszis vagy félhold alakú tartomány a távollátást támogató nagy lencse alsó harmadában.

 Az elmúlt években gyors fejlődés következett be a bifokális kontaktlencsék és a bifokális illetve multifokális (többfókuszú), szembe ültethető műanyag lencseprotézisek területén. Manapság már forgalomban vannak olyan bifokális kontaktlencsék, amelyek alul súlyosabbak, hogy ezáltal kerüljék el a kontaktlencse szaruhártyán történő elfordulását, s így a közellátó alsó zóna felülre kerülését. A modern technológia lehetővé teszi olyan bifokális kontaktlencsék létrehozását, amelyek nem osztott látóterűek, hanem vagy a középponttól a szélek felé folytonosan változó törésmutató által (5.C ábra), vagy pedig fényelhajlást eredményező koncentrikus gyűrűk segítségével (5.D ábra) biztosítják a két fókuszpont kialakulását. Ezek a kontaktlencsék lehetővé teszik a páciens számára, hogy közelre és távolra egyaránt jól láthasson a hagyományos bifokális szemüveglencsék használata nélkül. Egy másik eszköz ennek megvalósítására az ún. “monovíziós” kontaktlencse. Ekkor az egyik szemre közelre látó, míg a másikra távolra látó kontaktlencsét helyeznek. E szokatlan bifokális kontaktlencsék és a bifokális trilobita-lencsék között azonban van egy fontos különbség: az utóbbiakban a központi lencserégió szolgál a közeli tárgyak leképezésére, míg a távoli tárgyakat a széli, gyűrűszerű régió képezi le. Az előbbieknél azonban ez éppen fordítva van (5.C ábra).

 A trilobiták bifokális szemlencséit a legjobban azok a műanyag bifokális len-cseprotézisek utánozzák, amelyeket az olyan páciensek szemébe ültetnek be, akiknek a szemlencséjét valamilyen okból el kell távolítani (pl. szürkehályog vagy szemsérü-lés miatt). Ilyen szemlencseprotéziseket mutat az 5.E-G ábra. Különösen az 5.G áb-rán látható protézis típus hasonlít feltűnően a Neocobboldia chinlinica illetve a Dalmanitina socialis trilobiták bikofális szemlencséihez. Ezek a lencseprotézisek már abban is megegyeznek a bifokális trilobita-lencsékkel, hogy a központi régiójuk képezi le a közeli, míg a széli zónájuk a távoli objektumokat.

 Érdekes, hogy az ember ilyen bifokális szemlencseprotézisek formájában csak mostanában kezd olyan dioptrikus készülékeket készíteni, amelyek több száz millió évvel a trilobiták kihalását követően pontosan utánozzák, s ezáltal akaratlanul is újra-élesztik a Neocobboldia chinlinica és a Dalmanitina socialis trilobiták ősi, a biológi-ai evolúció számára eddig elveszett bifokális lencséit. Ennek több oka is lehet. Egy-részt az optikai elemek és eszközök fejlesztési és tömeggyártási technológiájában újabban elért, jelentős eredmények. Másrészt — nem kisebb mértékben — az egyre több ember által megért magasabb életkorban is elvárt munkaképesség megtartása iránti igény, amely jogos kényelmi elvárásokkal is párosul.

 Köszönetnyilvánítás: Kutatómunkánkat az F-012858 számú OTKA pályázat, a Magyar Felsőoktatásért és Kutatásért Alapítvány Magyary Zoltán posztdoktori ösz-töndíja és az MTA Bolyai János kutatói ösztöndíja tette lehetővé.

Irodalom

[1] DesCartes, R. (1637) Oeuvres de DesCartes. La Géometrie. Livre 2, pp. 134., J. Maire, Leyden
[2] Lindström, G. (1901) Researches on the visual organs of the trilobites. Kungliga Svensk Vetenskaps Akademiens Handlingar 34, 1-85
[3] Jell, P. A. (1975) The abathochroal eye of Pagetia: a new type of trilobite eye. Fossils and Strata 4, 33-43
[4] Clarkson, E.N.K., Levi-Setti, R. (1975) Trilobite eyes and the optics of DesCartes and Huygens. Nature 254, 663-667
[5] Clarkson, E.N.K. (1979) The visual system of trilobites. Palaeontology 22, 1-22
[6] Horváth, G. (1989) Geometric optics of trilobite eyes: a theoretical study of the shape of aspherical interface in the cornea of schizochroal eyes of phacopid trilobites. Mathematical Biosciences 96, 79-94
[7] Zhang, X.G., Clarkson, E.N.K. (1990) The eyes of lower Cambrian eodiscid trilobites. Palaeontology 33, 911-932
[8] Levi-Setti, R. (1993) Trilobites. 2nd edition, The University of Chicago Press, Chicago, London
[9] Horváth, G., Clarkson, E.N.K. (1993) Computational reconstruction of the probable change of form of the corneal lens and maturation of optics in the post-ecdysial development of the schizochroal eye of the Devonian trilobite Phacops rana milleri Stewart (1927). Journal of Theoretical Biology 160, 343-373
[10] Horváth, G. (1996) The lower lens unit in schizochroal trilobite eyes reduces reflectivity: on the possible optical function of the intralensar bowl. Historical Biology 12, 83-92
[11] Horváth, G., Clarkson, E.N.K., Pix, W. (1997) Survey of modern counterparts of schizochroal trilobite eyes: structural and functional similarities and differences. Historical Biology 12, 229-263
 
 

Benjamin Franklin, a bifokális szemüveg feltalálója Tekintettel arra, hogy a trilobiták bifokális lencséit több száz millió éves “Csipkeró-zsika álmukból” lényegében Benjamin Franklin (1706–1790) (5.A ábra) támasztotta fel bifokális szemüvegének (5.B ábra) megépítésével, érdemes néhány szót ejteni erről az igen sokoldalú, zseniális tudósról. Már 12 évesen belekóstolt a kiadói és nyomdai munkákba bátyja nyomdahivatalában, és 17 éves korára tökéletesen képzett volt e szakmában. 1728-ban saját nyomdát alapított Philadelphiában. Több, Amerika szerte híressé vált folyóiratot alapított, kiadványaiban elsőként alkalmazott rajzokat, karikatúrákat és képregényeket. 1731-ben megalapította Amerika első könyvkölcsön-ző intézményét. Az ő nyomdájában nyomták Amerika legelső papír bankjegyeit, ezzel műszakilag hozzájárult az amerikai papírpénz-rendszer megalapozásához. Ennek em-lékére a mai százdolláros bankjegyen az ő arcképe látható.  Közéleti és politikai aktivitása is jelentős. A philadelphiai városi posta-rendszert ő alapította, tűzoltóságot, városi polgárőrséget és éjszakai rendfenntartó szolgálatot is szervezett. Szintén ő alapította meg az első helyi biztosítótársaságot. Politikai tevékenységei között történelmi jelentőségű, hogy az Amerikai Egyesült Államok létrejöttének éveiben négy fontosabb dokumentum kidolgozásában vett részt tevékenyen: Függetlensegi Nyilatkozat (1776); Szövetségi, Barátsági és Kereskedelmi Szerződés Franciaországgal (1778); békeszerződés Anglia, Franciaország és az Egye-sült Államok között (1782); valamint az Alkotmány (1787). Az eddig felsoroltak mellett aktívan foglalkozott még filozófiával és zenével (több hangszeren is játszott, sőt új hangszereket is kifejlesztett). Mindezeken túl legfontosabb tudományos és feltalálói tevékenysége az volt, hogy 1743-ban elkezdte kutatni a viharok és egyéb légáramlatok természetét. Feljegyzéseket készített a légáramlások irányáról, sebességéről, sőt naplójában még időjárás-előrejelzéseket is találunk. Sok időt töltött az Atlanti-óceánon, mivel gyakran hajózott Európába. Nagyon érdekelte minden, ami a hajózással és a hajószerkezetekkel kapcsolatos. Egyike volt azon embereknek, akik elsőként térképezték fel a Golf-áramlatot. Nyolc óceáni kutatóútja során folyamatosan mérte a tengeráramlások hőmérsékleteloszlását, így sikerült nagy részletességgel leírnia azok haladási útvonalát és sebességét. 1783 novemberében (amikor Párizsban tartózkodott az amerikai–angol békeszerződéssel kapcsolatban) miután hotelablakából figyelte meg az első, embert szállító hőlégballon felszállását. Sok építő jellegű fejlesztést javasolt a hőlégballonokra vonatkozóan, és felismerte azok jelentőségét a katonai légi felderítésben illetve a légi bombázásban. Számos ötletét később fel is használták a harcokban. Mindezen tevékenységei mellett mégis feltalálóként vált a legismertebbé. Említettük már az általa feltalált és tökéletesített bifokális szemüveget (5.B ábra); jól ismertek a sárkányeregetős kísérletei és az azok alapján a házakra és hajókra kifejlesztett villámhárítói; a hajószerkezetek és azok biztonságtechnikája területén is számos újítás és találmány származik tőle. Kevésbé ismert a biomedikus tevékenysége; az emberi vérkeringés vizsgálatára pl. hajlékony katétereket fejlesztett ki. Találmá-nyai a mindennapi élet számos területén segítették az embereket. Kora legenergiata-karékosabb és legbiztonságosabb kályha- és kazántípusát fejlesztette ki, amit ma Franklin-féle kályhának illetve kazánnak neveznek. Hosszú élete után igen gazdag életművet hagyott maga után.