PALEONTOLÓGIA


JORDÁN FERENC

A kihalások története

A Földet benépesítô élôlények sokféleségét a fajok képzôdése és kihalása szabja meg. A kihalás olykor tömeges méreteket ölt, mint napjainkban is. A jelenkori események megértésének egyik kulcsa a múlt ismerete lehet. Kérdés, hogyan lehetett és lehet biztonságban túlélni. Az élôvilág története során sok élôlény végleg eltûnt már bolygónkról. A kihalások mindig hozzátartoztak az evolúció krónikájához, de annyi faj valószínûleg sosem pusztult ki, mint napjainkban. Írásom célja, hogy egy naprakész, és a lehetôségekhez mérten átfogó ismertetés mellett újszerû nézôpontból mutassam be a kihalások történetét.

A fajok túlélési esélyét egyedeik különféle életmûködéseinek megbízhatóságával lehet jellemezni. Ha a gepárd nagy valószínûséggel utoléri és leteríti az antilopot, zsákmányszerzô viselkedése megbízható. Ez hozzájárul ahhoz, hogy kisebb eséllyel pusztuljon ki, mert a kisebb-nagyobb környezeti változásokat megbízhatóbb mûködés mellett könnyebb tolerálni. A megbízhatóságelméleti keret módot ad az amúgy sokszínû téma egységes tárgyalására.

Kihalás (extinkció) alatt egy leszármazási vonal megszakadását értjük. Elôfordulhat, hogy egy faj geológiai idômértékkel mérve gyorsan megváltozik és másik fajjá alakul. Ilyenkor az ôsibb faj nyomai eltûnnek a késôbbi fosszilis anyagból, de a leszármazási vonal nem szakad meg. Ezt a jelenséget álkihalásnak (pszeudoextinkció) nevezzük.

Nehéz elképzelni, milyen lenne ma az élôvilág, ha nem történnének idônként kisebb-nagyobb kihalások. A sokféleség valószínûleg gyors, kezdetben exponenciális mértékben növekedett volna. Késôbb talán telítési görbének megfelelôen beállt volna egy állandó fajszám, a fajképzôdés megszûnésével. Az is lehet, hogy kis egyedszámú, nagyon erôsen specializálódott fajok alakultak volna ki. Ha nem történtek volna kihalások, az állatkertekben megcsodálhatnánk a kambriumi fura lényeket, vagy mondjuk a dodót és a dinoszauruszokat is.

A kihaláskutatás története

Sokáig azt gondolták a talált kövületekrôl, hogy létezô, de még fel nem fedezett fajok elpusztult tagjainak maradványai. A 18. század végére azonban a természetbúvárok már bejárták a Föld nagy részét és kezdtek gyanakodni, vajon hogyan kerülhette el a figyelmüket a kardfogú tigris vagy a mamut.

Franciaországban George Cuvier és tanítványai azt hirdették, hogy az ôsmaradványok hatalmas katasztrófák során kipusztult fajok emlékei. Ez volt a katasztrofista iskola. Angliában Charles Lyell és késôbb Darwin köre a kövületekben szintén már kipusztult fajokat vélt felismerni, de ôk a fajok kihalását fokozatos és szórványos eseménynek tartották. Ez a korai kihaláskutatás másik, gradualista iskolája, mely a kihalások folytonosságát hirdette.

A modern kihaláskutatás századunk ötvenes-hatvanas éveiben lendült fel, majd 1980-ban Alvarez és társainak szenzációszámba menô cikke adott nagy lökést a tudományterületnek. Ebben a cikkben vetôdött fel elôször a dinoszauruszok kipusztulásának magyarázataként a Földre becsapódó óriási meteor lehetôsége.

Ma a fajok kihalását fôleg paleontológusok és biológusok kutatják. A paleontológusok az ôsmaradványok elemzését tartják a legbiztosabb módszernek. A biológusok ezzel szemben egyrészt a mai élôvilág megfigyelésébôl vonnak le a múltra vonatkozó következtetéseket, másrészt pedig matematikusokkal és fizikusokkal együttmûködve igyekeznek modellezni a múltbeli eseményeket. Az igazán komoly eredményeknek természetesen meg kell felelniük mindegyik megközelítés elvárásainak.

A kihalások változatai

A földtörténet egyes korszakaiból különbözô számú emlékünk maradt. A kriptozoikum körülbelül 570 millió éve ért véget. Neve arra utal, hogy keveset tudunk róla, az akkoriban élt élôlények ugyanis szilárd váz hiányában nehezen fosszilizálódtak. Van persze néhány kivétel, például egysejtû organizmusok nyomai Dél-Afrikából. Az elmúlt 570 millió év a fanerozoikum. A fosszilis anyag döntô többsége ebbôl az idôszakból származik. A kövületek minôsége és mennyisége változó. Függ tértôl, idôtôl és magától az élôlénytôl. Sok lelet ôrzi például jura idôszaki tengeri csigák emlékét. A fosszilis anyag kétségtelenül a legközvetlenebb lehetôség a múlt vizsgálatára, de mindig figyelembe kell venni a szelektivitását és a szórványosságát. A kövületek többsége nem feltétlenül a leggyakoribb, hanem a legkönnyebben megmaradó fajokról árulkodik. Egy-egy élôlénycsoport kielégítô elemzését és leírását nehezíti a fennmaradt leletek csekély mennyisége, mely például statisztikailag csak ritkán értékelhetô ki.


1. ábra. Az elmúlt 600 millió év során így alakult a családok
száma. A fekete nyilak az öt legnagyobb kihalási eseményt jelzik.
Ezek az ordovicium, a devon, a perm, a triász és a kréta idôszak
végén történtek. Az adatok tengeri élôlényekre vonatkoznak
(E. O. Wilson, 1992 nyomán).

Az élet története során mindig pusztultak ki fajok, de nem ugyanolyan mértékben. Egyes idôszakokban tömeges kihalásokról lehet beszélni, eltérôen a folyamatosan és nagyjából azonos mértékben végbemenô háttérkihalási folyamatoktól. A legnagyobb tömeges kihalások ideje az ordovicium, a devon, a perm, a triász és a kréta idôszak végére tehetô. Többek között ezekhez a jelentôs eseményekhez igazították a földtörténeti korbeosztást; az egyes korok végével való egybeesés tehát nem a véletlen mûve. Ezek közül a legrégebbi, az ordovicium végi tömeges kihalás kb. 440 millió éve történt, a legutóbbi, a kréta végi pedig kb. 65 millió éve. Egyesek más tömeges kihalásokat is számon tartanak, például E. O. WiIson a hatodik ilyen eseménynek tartja a mai kor minden eddigit felülmúló kipusztulási hullámát. Fontos, még el nem döntött kérdés, vajon a tömeges kihalások minôségileg mások-e, vagy csupán a háttérkihalás felerôsödésébôl származnak. David Jablonski szerint a tömeges kihalások alkalmával más törvényszerûségek érvényesülnek. Ilyenkor nem számít a fajok alkalmazkodottsága, megnô a véletlen szerepe. Ez remek lehetôséget ad addig jelentéktelenebb csoportok gyors kivirágzására. Ennek köszönhetô az emlôsök mai uralma.


2. ábra. Az utolsó 250 millió év elemzése alapján Raup
és Sepkoski a kihalások idôrendjében 26 millió éves
periodicitást vél fölfedezni. Az ábra felsô részén látható
függôleges csíkok távolsága ennek felel meg
(D. M. Raup és J. Sepkoski, 1984 nyomán).

Néhány kutató rendszerességet vél felfedezni a nagyobb kihalási események idôrendjében. David Raup és John Sepkoski, két neves chicagói paleontológus szerint a számottevôbb kihalási események ciklusideje 26 millió év. Eredményeiket sokan bírálják; állítólag az általuk figyelembe vett kihalások 75 százaléka álkihalás. M. J. Benton szerint a nagyobb kihalási idôszakok közt elte(t idô 20 és 60 millió év között változik, így semmi értelme periodicitásról beszélni.

A bioszféra diverzitásának változásáról alkotott kép is változatos. Egyesek a diverzitás állandó szintjérôl beszélnek, mások exponenciális növekedésrôl. E. O. Wilson ahhoz a legnépesebb csoporthoz tartozik, mely szerint a diverzitás lassan nô. Ennek okát is keresik. Valószínûleg nagyjából állandó a fajképzôdés mértéke, míg az átlagos kihalási valószínûség lassan csökken. Wilson megfogalmazása szerint a diverzitásváltozás története a fajképzôdés (speciáció) és a kihalás (extinkció) egyensúlyának nyelvén íródik. A csökkenô átlagos kihalási valószínûség egy elôremutatónak mondható evolúciós trend eredménye is lehet, de származhat pusztán abból is, hogy a fosszilis adat egyre teljesebb (ha egy régebbi korszakból a hiányosabb fosszilis anyag miatt egy rendszertani egység képviselôit nem találjuk és emiatt a taxont kihaltnak véljük, a kihalási rátát felbecsüljük).

Az egyes fajok kihalási valószínûsége független a faj evolúciós múltjának hosszától. Függ viszont az alkalmazkodottság mértékétôl, ha nem túl erôs a történeti esetlegesség (kontingencia). Ideális esetben az evolúciós siker szigorúan jelzi az alkalmazkodottság mértékét, de a valóságban mindig szerephez jut a véletlen is. Az alkalmazkodottság egyik összetevôje a megbízható mûködés. A leszármazási vonal túlélésének megbízhatósága az élettevékenységek sikeres elvégzésének valószínûsége. A megbízhatóság mértéke különféle módokon növelhetô, megbízhatósági determinánsok beépítésével. Ilyen például a redundancia (ivarsejtek száma), a raktározás (zsírszövet), a javítás (regenerálódó szövetek) vagy a tevékenységek optimális szervezése (a rovartársadalmak mûködésében). Ha az életmûködések alacsony megbízhatóságúak, a faj kihalhat, például mert fokozottan érzékeny a környezet apróbb változásaira is. A túl nagy mértékû megbízhatóság is hátrányos lehet. Egyrészt, mert a megbízhatósági determinánsok költségesek. Aki túl sokat fektet be a megbízhatóságba, más területen lemaradhat és például a versengésben való lemaradás révén kipusztulhat. Másrészt, mert a túlzott mértékû megbízhatóság rugalmatlanságot eredményez és változó környezetben ez is kihaláshoz vezethet. Az élôlények tehát életmûködéseik optimális szinten tartott megbízhatóságával védekezhetnek a kihalás ellen.

A kihalások szelektivitása más szempontok szerint is jellemzô. Függ például az élôhelytôl. A trópusokon általában nagyobb a kihalás mértéke. Ez gyorsabb fajképzôdéssel párosul, így a tömeges kihalások után a trópusi területek forrásként szolgálhatnak más vidékek benépesüléséhez is. Általánosan is igaznak tûnik, hogy a nagyobb evolúciós intenzitású idôszakokban és területeken a fajképzôdés és a kihalás szintje is magasabb. Jablonski a kihalások szelektivitásával kapcsolatban felsorol olyan jellegeket, melyek elôsegíthetik egy faj fennmaradását. Ilyen a jó elterjedési képesség, a nagy elterjedési terület vagy a magas termelékenység. Friss eredmények szerint a ma élô 9672 madárfaj közül 1111 veszélyeztetett. A veszélyeztetettség mértéke erôsen korrelál a kis termékenységgel és a nagy testmérettel. A nagyobb testû élôlények kétszeresen veszélyeztetettebbek. A nagy testméret ugyanis egyrészt hosszú generációs idôt jelent, ami rugalmatlanságot okoz, ha a környezet elég gyorsan változik. Másrészt pedig csak kis populációméretet enged meg, mely kiteszi a populációt a véletlenszerû ingadozások felerôsödésével járó veszélyeknek. Ugyanakkor egy kis testû egyedekbôl álló populációban sok szempontból elônyben vannak a nagyobb testû egyedek. A testmérettel kapcsolatban tehát megjegyezhetjük, hogy az egyed és a faj érdekei konfliktusban vannak egymással.


3. ábra. A tömeges kihalási idôszakok három fázisa a kihalási,
a túlélési és a felépülési fázis. A különbözô rendszertani
csoportok hétféleképpen viselkedhetnek egy ilyen kritikus
idôszakban. Bôvebb magyarázat a szövegben
(A. Hallam és P B. Wignall, 1997 nyomán).

A tömeges kihalási idôszakok során az egyes taxonok sorsa sokféle lehet. Antony Hallam angol geológus a következô hét típusba sorolja ez alapján a taxonokat. Az "A" csoport tagjai azok, amelyek a tömeges kihalás során maguk is kihalnak. Az "E"-be tartoznak azok, amelyek folyamatosan jelen vannak és végül túlélik a kritikus idôszakot. A "B" csoport tagjai nagyrészt kihalnak a kihalási hullám csúcsán, de a taxon néhány faja csak valamivel késôbb pusztul ki. A pörgekarúak (a tapogatókoszorúsok törzsének egyik osztálya) nagyobb része például kihalt a perm végén (250 millió éve), de sok csoportjuk csak a triászban tûnt el végleg (200 millió éve). A "C" csoport tagjai azok, amelyek a nagy kihalást átvészelik, majd virágzásnak indulnak és betöltik a megüresedett élettereket. Vannak, amelyek általában kis egyedszámban fordulnak elô, de a kihalási idôszakokban virágkorukat élik ("D" csoport). Az Earlandia nevû foraminiferák például a devon és a perm végén éltek tömegesen. A "G" csoport tagjai a kritikus idôszak elôtt és után nagy számban képviseltetik magukat, de a kritikus idôszakban szinte eltûnnek a Föld színérôl. Végül pedig az "F" csoportba tartoznak az Elvis-típusú taxonok. Ezek a tömeges kihalás áldozataiként kihalnak, de késôbb látszólag újra megjelennek. Valójában más, túlélô élôlénycsoportok imitálják ôket konvergens evolúció révén. A konvergens evolúció eltérô fejlôdési eredetû, de felépítésükben és mûködésükben hasonló, homopláziás szervek kialakulását jelenti. (Az elnevezés a Király imitátorainak emlékét ôrzi.)

A kihalásokat magyarázó elméletek

A kihalások okára magyarázatot kínáló elméleteknek négy csoportját mutatom be. Elöljáróban érdemes végiggondolni, hogy ha elfogadjuk a kihalási események szigorú periodicitását, kizárólagos okot érdemes keresnünk, vagy legalábbis olyat, amely erôsen domináns a többi felett. A bioszféra rendkívüli bonyolultságát ismerve azonban sokkal valószínûbb, hogy sok hatás együtteseként kell elképzelnünk a globális változások okait.

A biológiai tényezôket fôleg a folyamatos háttérkihalások okaként ismerik el. Az azonos életközösségben élô élôlények közös evolúciós múltjuk miatt egymással többé-kevésbé szoros kapcsolatban állnak. A fajok közti kölcsönhatások az egyik partner kipusztulását eredményezhetik akár az erôs versengés, akár a szimbionta partner elvesztése miatt. A zárva termô növények evolúciós értelemben vett virágzásával párhuzamosan csökkent az összes többi edényes növény nemzetségeinek száma. John Maynard Smith, angol biológus szerint sok szûznemzéssel szaporodó élôlény sorsát az ivartalan szaporodás és az abból fakadó kis változatosság pecsételi meg. Egyesek szerint az ökoszisztémáknak hosszú feltöltôdési és kisülési idôszakai vannak. A kisülési idôszakok elôtt az életközösség telítôdik fajokkal, majd tömeges kihalás következik be. A bioszféra belsô eredetû megváltozásai is vezethetnek fajok kipusztulásához. A kezdetben reduktív légkört az élôvilág tette oxidatívvá. Ez sok olyan baktérium kihalását okozta, amelyek képtelenek voltak eltûrni a magas oxigénszintet.

Az abiotikus tényezôk két csoportba oszthatók, és elsôsorban a nagyobb kihalások hátterében állhatnak. A földi okok közt említik a vulkáni tevékenységet, a klímaváltozást, a tengerszintváltozást, sôt még a kontinensvándorlást is. A tengerszint süllyedése sok esetben egybeesett a tömeges kihalási események idôpontjával. Sokszor viszont nincs semmilyen összefüggés, emiatt a tengerszintváltozást csak mint alkalmanként jelentôs hatást ismerik el. Földön kívüli hatás lehet egy meteorit becsapódása, vagy a Naprendszer áthaladása a Tejútrendszer egy-egy karján. Utóbbi periódusideje megegyezik a kihalások sokak által feltételezett periódusidejével. A Földön kívüli okok Alvarez és munkatársainak 1980-as cikke nyomán robbantak be a köztudatba. A dinoszauruszok hanyatlásának korából származó kôzetekben szokatlanul nagy mennyiségû iridiumot mutattak ki, és emellett szokatlan szerkezetû kvarcot. Mindkettô ritka a Földön, de gyakori a világegyetem más részeibôl származó kôzetekben. Ez az alapja annak az elméletnek, mely szerint a dinoszauruszok és például sok hajtásos növény kréta végi kihalását egy becsapódó aszteroid okozta. A meteorit átmérôjét 10 kilométeresre becsülik, és feltételezik, hogy a becsapódás után néhány évig sötét, hideg porfelhôben kellett gondoskodni a megélhetésrôl. A krízist viszonylag könnyen átvészelték a páfrányok és az éjszakai életmódot folytató melegvérû állatok, például emlôs ôseink. A rendkívül izgalmas és népszerû elméletet rengeteg adat alátámasztja. Ettôl függetlenül a dinoszauruszok kihalásának magyarázatára szinte divat elméleteket gyártani. Az ôshüllôk tragikus sorsát magyarázzák a modern növényi mérgek megjelenésével, a szemtelen emlôsök tojásevô szokásával, a szén-dioxid szintjének emelkedésével, a hímek fertilitási problémáival, sôt krónikus pajzsmirigyproblémáikkal is.

Stephen Jay Gould a véletlen szerepét hangsúlyozza általában az evolúció során is, és a kihalási események alakulásában is. Evolúciós folyamatokat szimuláló modelljei a tényleges kihalási dinamikához hasonló, orsó alakú mintázatokat mutatnak (4. ábra). Már Darwin korában is okozott problémákat a véletlennek mint komoly evolúciós tényezônek az elismerése, és ma is sokan idegenkednek ettôl. Ennek ellenére általánosan elfogadott, hogy legalábbis a tömeges kihalások alkalmával sok múlik a szerencsén. Ha a kôzetlemezek mozgása egy sziget eltûnését okozza, a csak ott élô fajok akármilyen csodálatosan is alkalmazkodtak környezetükhöz, többségükben elpusztulnak.

4. ábra. A pörgekarúak evolúciójában a fajképzôdés és a kihalás dinamikája jól köze(íthetô véletlenszerû modellek elôrejelzéseivel. Az orsó alakú diagramok szélessége a diverzitás mértékével azonos.
(Gould és munkatársai, 1997 nyomán, Vida, 1985)

Végül a legmodernebb típusú magyarázatokról. A bioszféra bonyolult rendszer, és az ilyenek gyakran viselkednek kaotikusan. A kaotikus rendszerek között vannak olyanok, amelyek önszervezôdô jellegüknél fogva kritikus állapotok felé tartanak. Ebben az esetben mindenféle méretû katasztrófák történhetnek a rendszeren belül. A katasztrófák mérete és gyakorisága közt ismert az összefüggés, ez a hatványtörvény (power law). A kihalások kutatásával foglalkozó fizikusok modelljei szerint az ilyen rendszerek tulajdonságai sokban hasonlítanak a biológiai rendszerekére. Az önszervezôdô és kritikus állapotban lévô rendszerekben a katasztrófák dinamikája jól megfeleltethetô kihalási mintázatoknak. A megközelítés túl elvont a biológusok többsége számára, akik a modellek realitását kritizálják.

Az ember hatása

Az ember csak a pleisztocén óta fejt ki komoly hatást a kihalási események alakulására, de "lemaradását igyekszik gyorsan pótolni". Az egyes kontinenseken élô nagy testû emlôsök és futómadarak kihalása drámai módon függött az ember megjelenésétôl. Ez alátámasztja azt a feltételezést, hogy az emberiség bölcsôje Afrika volt. Az itteni nagy testû állatvilág ugyanis sokkal kevésbé volt érzékeny az ember jelenlétére, mint például az ausztráliai. Ennek oka a hosszú közös evolúciós idôszak volt, egymás mélyebb megismerése és megszokása.

Ma ezerszer-tízezerszer gyorsabban pusztulnak ki a fajok, mint a megszokott háttérkihalás mértéke. A mai tömeges kihalás egyik sajátossága az élôhelyek erôteljes feldarabolódása. A gyorsan felaprózódó élôhelyeken az élôlények sok, addig elônyös tulajdonsága hátrányossá válik. Egy vándorló állat minden tulajdonsága valamilyen szinten összefügg a vándorlással. Ha a vándorlás lehetôsége megszûnik, sok, addig elônyös tulajdonsága a visszájára fordul és akár a kipusztulását is okozhatja. Például ha egy faj télen melegebb területekre költözött, nem volt szüksége a téli bunda növesztésének képességére. Ha az élôhely feldarabolódása miatt nem vándorolhat, megfagy. Érthetô, hogy manapság egyre nagyobb figyelem kíséri az ökológiai folyosókkal kapcsolatos kutatásokat (lásd Gyulai Iván írását a Természet Világa 1996-os, biodiverzitásával foglalkozó különszámában). A változásokat a kutatók számára keserûen jelzi, hogy az ökológiai kutatásokban régebben alkalmazott terület/fajszám összefüggés ma sokszor nem használható az élôhelyek aprózódásának erôs torzító hatása miatt. A kihalások legújabbkori történetének forgatókönyvírója az ember, de félô, hogy már fôszereplôjévé is vált.

Összefoglalásul szeretném hangsúlyozni, hogy a kihalás nem valamilyen tragikus, elkerülhetetlen esemény. Természetes folyamat, a fajképzôdéshez hasonlóan evolúciós mechanizmus. Emellett a bioszféra nem teljesen elszigetelt rendszer, így Földön kívüli tényezôk is beleszólhatnak az események alakulásába. Ezek jelentôsége alkalmanként változó. A kihalási folyamatokat elôidézô hatásoknak egy része kiismerhetô. Ezek ellen a szervezetek védekezhetnek.

Ami az embert illeti, egyelôre még nem biztos, hogy a jelen dinoszauruszai vagyunk. Csak tartunk afelé. A megoldást valószínûleg nem a 21. század ragyogó biotechnológiája által elôállitott fantasztikus élelmiszerek jelentik majd, hanem a népesség létszámának nagymértékû csökkenése. Ennek hiányában mi is bekerülhetünk oda, ahol már úgyis nagy a tömeg: a Holocén Parkba.


IRODALOM

Alvarez et al. 1980 Extraterrestrial cause for the Cretaceous-Tertiary extinction: experimental results and theoretical interpretation. Science. 208:10951108.

Benton, M. J. 1995 Diversification and extinction in the history of life. Science. 268:5258.

Hallam, A. & Wingall, P B. 1997 Mass Extinctions and their Aftermath. Oxford University Press. Oxford.

Jablonski, D. 1986 Background and mass extinctions: the alterations of macroevolutionary regimes. Science. 231:129133.

Raup, D. M. 1986 Biological extinction in Earth history. Science. 231:15281533.

Raup, D. M. & Sepkoski, J. J. 1984 Periodicity of extinctions in the geologic past. PNAS. 81:801805.

Wilson, E. O. 1992 The Diversity of Life. Penguin Books. London.


Természet Világa, 129. évf. 3. sz. 1998. március, 105108. o.
http://www.kfki.hu/chemonet/TermVil/
http://www.ch.bme.hu/chemonet/TermVil/


Vissza a tartalomjegyzékhez