Ősi Attila

Krokodil a Bakonyból


2000 tavaszán Torma András barátommal felfedeztünk egy fantasztikus gerinceslelőhelyet az egykori Iharkút település határában, az Észak-Bakonyban, ahonnan többek között előkerültek az első magyarországi dinoszauruszmaradványok is. Ezen a kivételes lelőhelyen kréta időszaki csontok és fogak kerültek elő, melyek egy kb. 85 millió évvel ezelőtti folyó üledékeként halmozódtak fel és később fosszilizálódtak. Ezek az első leletek még többnyire töredékes maradványok voltak, de már alkalmasak arra, hogy kiderítsük, a gerincesek mely fontosabb csoportjai voltak jelen abban az időben. Az egyre alaposabb kutatások révén újabb és újabb leletek, például csontvázak, teljes koponyák és állkapcsok kerültek napvilágra, melyek még inkább segítenek tisztázni, hogy milyenek lehettek azok az állatok annak idején ott, az egykori Bakonyban.

A Bakonyból előkerült heterodont krokodil koponyája felülről, alulról és speciális ősfogazata


Ebben a folyóágakkal tarkított, ártéri környezetben rábukkantunk korábban szinte kizárólag tengerinek vélt halak maradványaira, fogatlan pteroszauruszok állkapcsaira, de találtunk pl. négy, részleges páncélos dinoszaurusz- (Ankylosauria-) csontvázat is, melyek minden korábban ismert Ankylosauriától eltérnek. Mind közül azonban a legérdekesebbek talán egy speciális krokodil maradványai, melyet a kutatások első három évében csak a fogairól ismertünk, azaz hogy pontos legyek, nem ismertünk. A megtalált fogak ugyanis olyan különlegesek, hogy inkább hasonlítanak egy emlős, mintsem egy krokodil fogára. Álmunkban sem gondoltuk volna, hogy egy krokodillal van dolgunk. Egészen addig, míg az első, fogakkal rendelkező koponya elő nem került. Ezeket a különleges krokodilokat mutatnám most be a tisztelt olvasónak.

***

A krokodiloké a gerinces élővilág egyik leghosszabb ideje létező csoportja, melynek felépítése az év tízmilliók alatt viszonylag keveset változott. Jellegzetes, kúpos fogakból álló fogazatuk már a legősibb, 220-230 millió évvel ezelőtt kialakult formáknál megjelent, és mind a mai napig jellemző rájuk. Alsó állkapcsukat általában nem képesek nyitás-zárás közben előre-hátra, vagy oldalirányban mozgatni, a táplálékukat úgyszólván feldarabolás nélkül nyelik le.

A Föld történetének bizonyos periódusaiban a tágabb értelemben vett krokodilok (krokodilalakúak) körében időnként kialakultak olyan fajok is, melyek egészen extrém, sok kúpot viselő fogakkal rendelkeztek. Eddig azonban ilyen speciális, az emlősökére emlékeztető fogazattal csak a krokodilok primitívebb (Protosuchia és Notosuchia) csoportjaiban találkozhattunk.

A Bakonyban felfedezett első magyarországi dinoszaurusz-lelőhelyről néhány évvel ezelőtt halak, kétéltűek, teknősök, gyíkok, dinoszauruszok, pteroszauruszok és madarak mellett egy egészen kivételes krokodil maradványai is előkerültek, melyek késő-kréta korúak, azaz mintegy 85 millió évvel ezelőtt éltek. Ezek a leletek elsőként szolgáltatnak bizonyítékot arra, hogy a mai krokodilokat is magukban foglaló modern Eusuchia krokodilok között is akadtak olyan fajok, melyek fogazatukat és táplálkozásukat tekintve merőben eltértek a „hagyományos” alakoktól és egészen speciális tulajdonságokkal rendelkeztek.

A hazai krokodil is teljesen egyedi, számos kúpot viselő őrlőfogai vannak, melyek laposak és szélesek. Nincs még egy olyan krokodil a Földön, mely hasonló képletekkel bírna. Mindamellett, hogy ez a néhány, speciális fogazatú krokodil rendszertanilag igen távol helyezkedik el egymástól, számos közös tulajdonságuk is van. Mindegyik kis méretű (általában a testhosszuk nem volt nagyobb 1-1,5 méternél), fogazatuk heterodont (egy állkapocsfélben különböző alakú és funkciójú fogak ülnek), és a hátsó helyzetű fogak több kúpot viselnek.

E karakterek azt sejtetik, hogy ezek a különleges krokodilok nem húsevő, ragadozó életmódot folytattak, mint legtöbb társuk 240 millió éves pályafutásuk során, hanem más táplálékkal, pl. puhatestűekkel, ízeltlábúakkal, vagy akár növényekkel is táplálkozhattak. E különleges krokodilok közül szinte mindegyiknek van valami olyan tulajdonsága, mely teljesen egyedivé teszi őket, és feltehetően összefügg a táplálkozással. A Madagaszkár felső-krétájából előkerült Simosuchus például speciális állkapocs ízesülésének és lapított, csipkés fogazatának köszönhetően inkább a dinoszauruszok közé tartozó Ankylosauriakra emlékeztet, mintsem a krokodilokra. A Közép-Afrika alsó-kréta korú rétegeiből ismert Malawisuchus pedig előre-hátra tudta mozgatni alsó állkapcsát nyitás-zárás közben, akár néhány speciális emlős, vagy a mai hidasgyík (Tuatara).

A koponya és az alsó állkapocs felépítése, továbbá a fogazat morfológiája arra utal, hogy a magyarországi krokodil is rendelkezett egy kivételes, már-már korát meghaladó képességgel. Alsó állkapcsát oldalirányban is tudta mozgatni rágás közben, hasonlóan például a mai patás emlősökhöz. Ez azért szokatlan a krokodilok körében, mert ezeknél az állatoknál a zsákmány biztosabb megragadása érdekében különösen fontos, hogy az alsó állkapocs záródás közben stabilan, masszívan álljon, és ne mozduljon el semmilyen irányba. Ezt a krokodilok úgy oldják meg, hogy a koponya belső, ventrális részén a pterygoid csontok oldalirányú szárnyai rendkívül szélesek, és így megtámasztják az alsó állkapcsokat, ami nem tud oldalirányban elmozdulni.

A magyarországi krokodil pterygoid csontjai azonban jóval keskenyebbek az átlagnál, engedve ezzel az alsó állkapocsnak az oldalirányú mozgást. Ezenkívül számos olyan anatómiai bélyeget is hordoznak a leletek, melyek arra utalnak, hogy a hazai krokodil állkapocszáró izomzata felépítésében és az izomzatot alkotó egyes izmok összetételében más volt, mint a „hagyományos” krokodiloké.

A fontosabb állkapcszáró izmok a krokodilkoponyában. MPTA: Musculus pterygoideus anterior, MPTP: Musculus pterygoideus posterior, MAMP: Musculus adductor mandibulae posterior, MAMEP: Musculus adductor mandibulae externus profundus

A krokodilok legfontosabb állkapocszáró izmai a Musculus pterygoideus posterior (MPTP), a Musculus pterygoideus anterior (MPTA) és a Musculus adductor mandibulae posterior (MAMP). A pterygoid viszonylag keskeny oldalsó szárnyai azt is jelzik, hogy az MPTA nem volt olyan nagy tömegű, mint általában a krokodiloknál. Másrészt viszont a pterygoid hátsó helyzetű nyúlványa kivételesen hosszú, mely arra utal, hogy az MPTP rendkívül fejlett volt. Speciális bélyege még a hazai krokodilnak, hogy a quadratum (a koponya azon csontja, melyhez az alsó állkapocs ízesül) belső felszínén egy hatalmas, izomtapadásra alkalmas dudor található. Innen erednek az MAMP izomrostjai, mely a szokásostól eltérően rendkívül fejlett lehetett. A koponyatetőn (a Paleosuchus kivételével) a minden krokodilra jellemző felső halántékablakok a magyarországi krokodilnál nincsenek meg, a koponyatető teljesen zárt. Ez arra utal, hogy a felső halántékablakok peremén is tapadó Musculus adductor mandibulae externus posterior (MAMEP), mely a hirtelen, gyors állkapocszárásért felelős, igen gyenge lehetett. A hosszú orrú, főként halevő krokodilféléknél (pl. mai gaviálfélék) igen fejlett ez az izom, mely tehát azzal párosul, hogy a felső halántékablakok rendkívül nagyok. Ez érthető, hiszen a halak megfogásához gyors állkapocszárásra van szükség. A bakonyi krokodilnak azonban a gyors állkapocszárás nem volt éppen a fő erőssége. Ehelyett inkább a többi, fejlettebb izmai révén egészen hatékony táplálékfeldolgozásra volt képes.

Ha összehasonlítjuk az emlősök és a krokodilok állkapocsmozgató izmait, azt találjuk, hogy működés szempontjából a krokodilok MAMP- és MPTP-izmai megfelelnek az emlősök Musculus masseter (MM) izmának. A patás emlősöknél főként az MM és a Musculus pterygoideus izmok felelősek a táplálék feldolgozásáért és az állkapocs rágás közbeni, oldalirányú mozgatásáért. Ezek lassan, de hatékonyan zárják az állkapcsot.

A bakonyi krokodilnál a MAMP- és MPTP-izmok különösen fejlettek, továbbá a pterygoid csontok oldalsó szárnyai keskenyek, ami azt sugallja, hogy képes volt oldalirányban mozgatni az alsó állkapcsát. Ezt a legteljesebb megtalált koponyában ülő fogakon található, néhány milliméteres kopási barázdák is alátámasztják, melyek csaknem keresztirányúak. Ezeket a kopásnyomokat az alsó állkapocs megfelelő fogai vájták a koponyában található fogak felszínébe, miközben az állat a táplálékát aprította.

A barázdák hosszúságából ítélve az alsó állkapocs elülső része maximum 6-8 millimétert volt képes oldalirányban mozogni. A hazai krokodil tehát, szemben a legtöbb krokodillal, hatékonyan feldolgozta táplálékát, mielőtt lenyelte volna. Ezt még a speciális, hátratolódott őrlőfogak, továbbá a magasan és egészen elöl elhelyezkedő állkapocs ízesülés is megerősíti. A fogsor hátsó részén elhelyezkedő, nagyméretű törő-/őrlőfogakkal már más, fosszilis alakoknál is találkozhatunk. Ilyenek az ún. globidonta krokodilok, mint pl. a Föld számos lelőhelyéről előkerült paleocén-eocén korú Allognathosuchus, vagy az Észak-Amerika felső-krétájából ismert Brachychampsa. Ezeknél a krokodiloknál a fogazat alapján egyesek azt feltételezik, hogy teknősöket fogyaszthattak, míg mások inkább úgy vélik, hogy táplálékuk sokkal szélesebb spektrumot ölelt fel.

A bakonyi krokodil széles, lapos, sok kúpot viselő, hátsó fogai azonban rendkívül bonyolult felépítésűek ahhoz, hogy csak egyszerűen a táplálék összetörésére szolgáljanak. A fogak felszínét borító, összetett kúpsorokon kívül az egyes kúpok felszíne egyenetlen, barázdált. Ezek a tulajdonságok arra utalnak, hogy ez a krokodil olyan fogtípust fejlesztett ki, amely a lehető legkisebb darabokra őrölte szét a táplálékot. Hasonló elv alapján épülnek fel a növényevő emlősök kisőrlő és nagyőrlő fogai is, csak ott a fogkoronát borító zománc sok esetben bonyolult lefutású, kanyargós redőkbe tömörül, ezzel téve egyre összetettebbé a fog felszínét. Így ezek az emlősök, például a patások a növényi rostokat egészen apró részekre tudják bontani, elősegítve ezzel az emésztést.

Azt kérdést, hogy a bakonyi krokodil mivel táplálkozhatott, talán segít eldönteni a fogak zománcfelszínének mikromorfológiai vizsgálata. A fogak táplálékkal történő érintkezése során ugyanis felszínükön mikrobarázdák (néhány tized- vagy század milliméteresek) és gödröcskék képződnek, melyek utalhatnak az egyes taxonok étrendjére. Az elemzések során azt nézik, hogy egy adott területen belül mennyi a gödröcskék, illetve karcok aránya, és mekkora azok mérete. Így például a fűevő, lombevő állatok fogain döntő többségben vannak a hosszú, vékony, sokszor azonos irányban álló rovátkák, a gyümölcsevőknél a rovátkák és gödröcskék száma már közelít egymáshoz, míg azoknál az állatoknál, melyek keményebb táplálékot, pl. magokat fogyasztanak, uralkodóan gödröcskék borítják a zománcfelszínt. Ilyen jellegű vizsgálatokat eddig elsősorban emlősökön, főként majmok és emberszabásúak fogain végeztek, krokodilfogakon még soha.

A koponya saggitalis metszete CT-felvételen. Jól látszik, hogy a koponya a kőzetrétegek terhelése miatt enyhén összenyomódott

A hazai krokodilnak azonban az állkapocsban megőrződött fogain kívül számos izolált foga ismert, melyek alkalmasak ezekre a vizsgálatokra. Összesen hat fog felszínének elemzése azt az eredményt hozta, hogy a hátsó helyzetű őrlőfogak felszínén döntő többségben vannak a rovátkák, míg az elülső, kisebb és kevesebb kúpot viselő fogak gödröcskékben gazdagabbak. Az bizonyos, hogy a magasabb, elülső helyzetű fogakkal megfoghatta, illetve kisebb darabokra vághatta a táplálékot, míg a hátsó őrlőkkel akár péppé zúzhatta.

Figyelembe véve az izomzat felépítését, a fogazat összetételét, a fogak méretét és felszínük rendkívüli tagoltságát, továbbá a fogzománcon található mikrobarázdák jellegét, arra lehet következtetni, hogy a magyarországi krokodil nem vadászott a táplálékára, hanem kereste, gyűjtögette azt; uralkodóan puha, nem ellenálló dolgok lehettek. Feltételezem, hogy a növényi eredetű táplálékok (pl. vízi növények, talajszinten élő, szárazföldi növények lágy hajtásai, húsosabb gyümölcsök) mellett más tételekkel (pl. ízeltlábúak, dögök) is kiegészítették étrendjüket.

A krokodilok körében egyébként nem ismeretlen az ilyenfajta táplálékok fogyasztása, bár nem ezek teszik ki fő étrendjüket. Ismeretes, hogy a legtöbb krokodilféle kölyökkorában rovarevő, de megfigyelték azt is, hogy Brazíliában a széles orrú kajmánok a Philodendron gyümölcsét ették.

A technikának köszönhetően a magyar krokodil vizsgálata nemcsak a külső morfológiai jegyekre, hanem az általunk nem látható, többé-kevésbé zárt üregekre is kiterjedhet. Az orvostudományban is használt komputertomográf segítségével a Kaposvári Egyetem támogatásával különböző irányú (coronalis, saggitalis és axialis) metszeti képek sorozatát készítettük el a koponyáról. Ezek a képek többek között azt is jól mutatják, hogy mennyire nyomódott össze a koponya a kőzetrétegek terhelése során, vagy hogy az egyes, koponyában rejlő üregeknek milyen az alakja, kiterjedése. Az egyik legérdekesebb ilyen terület az agyüreg. Az agy ugyanis – főként a juvenilis egyedeknél – szinte teljesen kitölti az agyüreget. Így annak háromdimenziós ismerete sokat elárulhat arról, hogy az adott élőlénynél mely agyterületek voltak fejlettebbek és melyek kevésbé. Bár még az eredmények értékelése folyamatban van, kérdések és elméletek már most is felmerülnek a hazai krokodil esetében. A továbbiakban szeretnénk összehasonlítani a magyar krokodil agyüregét a ma is élő krokodilok agyüregével, hogy kiderítsük vajon vannak-e számottevő különbségek a különböző taxonok azonos agyterületei között. Elképzelhető például, hogy a hazai krokodil feltételezett speciális táplálkozása együtt járt a szaglószerv és egyúttal a szaglóhagymáknak (az agyban) az átlagosnál fejlettebb mivoltával.

Barázdák és lyukak a bakonyi krokodil hátsó helyzetű fogának felszínén. 
A méretarány 50 nm

A bakonyi krokodil különleges anatómiai bélyegei mellett egy másik érdekes kérdés, hogyan illeszthető be ez az állat a késő-kréta kori Európa biogeográfiájába. Rendkívül specializált állatról van szó, amely mindezek mellett igen primitív tulajdonságokat is őriz. Az összehasonlító anatómiai vizsgálatok azt mutatják, hogy a magyar krokodil az angliai Wight-sziget alsó-kréta korú rétegeiből előkerült Hylaeochampsával rokonítható. Ez a bizonyos angliai lelet már az 1870-es években előkerült, és az eddigi legprimitívebb Eusuchia krokodilnak vélik, azaz a modern krokodilok legősibb ismert képviselője mintegy 125 millió évvel ezelőttről. A két krokodil számos tulajdonságában hasonlít. Ilyen például, hogy a koponyában az utolsó foghelyek a Hylaeochampsánál is rendkívül nagyok. Sajnos azonban a fogait nem ismerjük, így nem tudjuk, hogy vajon az angliai krokodil is kifejlesztett-e hasonlóan bonyolult fogmorfológiát, vagy ez csak a magyar krokodilnak volt a kiváltsága. Ami azonban megdöbbentő, hogy ezt a két krokodilt 40 millió év, na meg jókora földrajzi távolság választotta el egymástól. Ez tehát azt jelenti, hogy a krokodiloknak ez az ősi, ám mégis néhány speciális tulajdonsággal rendelkező formája egészen hosszú időn keresztül létezett, még akkor is, amikor már máshol sokkal fejlettebb, modernebb formák élték világukat.

Hogyan lehet ez? Milyen körülményeknek köszönhető az, hogy a krokodiloknak ez a kis csoportja ilyen hosszú ideig fennmaradt? Nos, a dolog eléggé összetett, ám mégis, a válasz az akkori, kréta időszaki Európa földrajzában keresendő. A krétában ugyanis a tengerek szintje jóval magasabb volt a mainál, és Európa inkább egy szigetekkel tarkított tengerre hasonlított. Ez annak is köszönhető, hogy valamelyest más volt a kontinensek elrendeződése, mint manapság, továbbá annak, hogy nem volt jégkorszak, azaz egyik sarkvidéket sem borította összefüggő jégtakaró. Az átlaghőmérséklet kb. 10 °C-kal volt magasabb a mainál, az óceánok, tengerek szintje pedig egyes becslések szerint 200-300 méterrel (!) magasabb volt a maihoz képest. Európában tehát (de Észak-Amerikában és Észak-Afrikában is) sok helyütt óceán hullámzott ott, ahol most szárazulat van.

Ebben az európai szigetvilágban voltak kisebb és nagyobb szigetek egyaránt. Afrika és Európa között pedig ott volt az ún. apuliai mikrokontinens, melyen elsősorban tengeri üledékképződés folyt. Szigetívek egész sorát hordta a hátán és partjai az évmilliók során sokszor megváltozhattak. A mikrokontinens vándorlásával, illetve a folyamatos tengerszint-ingadozásnak köszönhetően bizonyos szigetek eltűntek, mások viszont nagyobb szárazulatokká forrtak össze. Egy ilyen sziget lehetett a Bakony is, illetve annak egy része valamikor 85-90 millió évvel ezelőtt ezen a mikrokontinensen, melytől nem messze lehetett például a mai Keleti-Alpok területe, ahol akkoriban még tenger hullámzott. Néhány millió évvel később aztán ez a kelet-alpi terület került szárazulatra, és adott otthont egy gazdag és változatos faunának és flórának (muthmannsdorfi lelőhely), többek között a magyarországiakkal rokon dinoszauruszoknak is. Akkora azonban már a bakonyi terület került tenger alá, és képződött rajta a tengeri üledék. A két terület faunája tehát, bár nem lehettek egymástól messzebb, mint 100-150 kilométer, soha nem volt egymással közvetlen kapcsolatban. A maga idejében azonban más szigetekkel, nagyobb területekkel kapcsolatba kerülhetett a bakonyi terület. Az európai szigetvilág faunái között tehát létezett egyfajta kapcsolat, így az egyes fauna- és flóraelemek több-kevesebb sikerrel eljuthattak más területekre.

Az egyes faunaelemek evolúciója viszont sok esetben jóval lassúbb volt, mint ahogy azt láthatjuk más, például észak-amerikai, vagy közép-ázsiai faunaprovinciákban. Számos európai lelőhely faunájára jellemző, hogy primitív, már hosszú évmilliók óta létező, sokszor egészen kisméretű taxonok alkotják. Ez az úgynevezett szigethatásnak köszönhető, amikor az elszigeteltség miatt a fauna nem kommunikál más faunákkal és ezért nem is frissül. Vannak olyan taxonok, mint például az Erdély, Kelet-Ausztria vagy Dél-Franciaország krétájából ismert páncélos dinoszaurusz, a Struthiosaurus vagy ennek rokona, a hazánkból ismert Hungarosaurus, melyek anatómiai bélyegei alapján a legprimitívebb páncélos dinoszauruszok közé tartoznak, mégis 40-60 millió évvel fiatalabbak, mint fejlettebb észak-amerikai rokonaik. De ugyanez a helyzet a bakonyi krokodilunkkal is. Egy olyan állat legközelebbi rokona, mely 40 millió évvel korábban élt. Ezt a paradoxont az oldhatja fel, hogy a kréta időszaki Európában a szigetek elzártsága lehetővé tette, hogy bélyegeik megőrződjenek és fennmaradjanak az „utókornak”. Természetesen azért valamennyire fejlődnek ezek a taxonok is. A hazai krokodil a Hylaeochampsához képest például elvesztette felső halántékablakait, és rövidebb lett a quadratuma. Ezek a bélyegek azonban már valószínűleg összefüggnek a speciális táplálkozással, ami pedig feltehetően az adott ökológiai fülkében betöltött szerepükkel függ össze.

A bakonyi krokodil tehát egészen különleges a csoportjában, mind anatómiáját, mind pedig rokonsági kapcsolatait tekintve. Egy olyan világból származik, melyhez hasonlót ma már csak elképzelni és valamilyen szinten talán rekonstruálni tudunk. Ehhez azonban újabb és újabb leletek szükségesek.


Természet Világa, 137. évfolyam, 4. szám, 2006. április
http://www.termeszetvilaga.hu/ 
http://www.chemonet.hu/TermVil/ 


Vissza a tartalomjegyzékhez