Őslénytan. Mi jut eszünkbe e szó hallatán? Kisgyermekként az állatvilág kihalt óriásai, a dinoszauruszok jelennek meg képzeletünkben. Az iskolában megismerkedünk a paleozoikum furcsa teremtményeivel, a háromkaréjos ősrákokkal, a trilobitákkal és a mezozoikum házépítő művészeivel, az ammonitákkal. Érdeklődéssel hallgatjuk a balatoni kecskekörmök és a Szent László-pénzek legendáját. A múzeumokat járva csodálkozva állunk meg a szinte teljesen épen maradt mamutok előtt, megborzongunk a kardfogú tigris és a barlangi medve szemfogait látva, s kíváncsian szemléljük a már kihalt, ősi állatokat és növényeket.

A geológusoknak azonban nemcsak e hatalmas állatok, hanem a mikroszkopikus élőlények maradványai is sok felvilágosítást adnak a múltról. De még nekik is ritkán jut eszükbe e szó hallatán az őslénytan egyik különleges ága, az ichnológia, az életnyomokkal foglalkozó tudományág. Pedig az ősi élőlények által hátrahagyott nyomok legalább olyan izgalmasak és legalább annyi felvilágosítást adnak az egykori környezetről, mint készítőik.

Az ichnológia az életnyomokkal foglalkozó tudományág. Életnyomnak, vagy nyomfosszíliának nevezünk minden olyan szerkezetet az üledékben, az üledék felszínén, valamilyen kemény aljzaton, melyet élő szervezet hagyott hátra maga után. E nyomfosszíliák könnyen megkülönböztethetők a testfosszíliáktól, viszont gyakran nehezen különíthetők el az áramlások által létrehozott mechanoglifáktól. A valódi biogén eredetű életnyomok és a szervetlen eredetű mechanoglifák között köztes helyet foglalnak el az elhalás után hagyott szerkezetek. Ilyenek azok a nyomok, melyeket a puhatestűek házai hagynak az aljzaton az állat elpusztulása után, a végleges betemetődés előtt.

Az ichnológia két fő csoportra bontható: a paleoichnológia (az ősi nyomok kutatása), és a neoichnológia (a jelenkori nyomok kutatása). Kutatóik jó része paleoichnológiával foglalkozik, de nagy jelentőségűek azok a kutatások is, melyek a jelenkori nyomokkal és azok készítőivel foglalkoznak, hiszen ezek alapján következtethetünk a kőzetekben található ősi nyomok készítőire és azok életmódjára.

Magyarországon eddig kevesen foglalkoztak a nyomfosszíliák tanulmányozásával, pedig ezek általában gyakran fordulnak elő az üledékes kőzetekben, és sokat elárulnak a kőzet keletkezése idején fennálló környezetről. Nemcsak a testfosszíliák esetleges hiánya esetén alkalmasak az alapvető környezeti paraméterek behatárolására, hanem azok mellett is.

A nyomfosszília-együttesek jól jelzik az ősi közösségek evolúcióját. Megtalálhatók már proterozoós kőzetekben is. Ekkor szilárd külső vagy belső vázú élőlények még nem éltek, így jelenlétükre csupán nyomaikból és lenyomataikból következtethetünk. A nyomfosszíliák segítségével ismerhetünk meg olyan kihalt élőlényeket is, melyek teste csak részben, vagy egyáltalán nem fosszilizálódott. Felvetődhet a kérdés, hogy ezek a látszólag sérülékeny életnyomok hogyan maradhatnak fenn ilyen hosszú ideig. S valóban, a keletkező nyomok nagy része megsemmisül, csak kis részük őrződik meg évmilliókon keresztül. Egyszerű „dolguk” van azoknak a nyomoknak, melyeket kemény felszínbe vájnak, fúrnak készítőik. Jól megőrződnek azok a járatok is, melyeknek a falát a bennük lakó élőlény megerősíti. Előfordulhat, hogy a beágyazó, lazább üledék leerodálódik, s csupán ezek az erős falú, széttöredezett járatrészek maradnak meg. A puha aljzatba mélyülő nyomok megőrződéséhez azonban tényleg szerencse, illetve különleges körülmények szükségesek. Ilyenkor a nyomoknak épségben kell maradniuk az aljzat megszilárdulásáig. A megőrződést segítheti, ha a már megszilárdult, vagy részben konszolidálódott aljzat hirtelen betemetődik, ez ugyanis kitölti a nyomokat, s megóvja őket az eróziótól.

Elmúlt évszázadok nyomkeresői

A neoichnológia a történelem előtti időkre nyúlik vissza, amikor a vadászó-gyűjtögető törzsek vadászataik során az állatok által hátrahagyott jelek (nyomok, fekáliák stb.) alapján követték, majd ejtették el a vadat. Így a neoichnológia lehetett az első alkalmazott tudomány az emberiség történetében, melyet a túlélésért folytatott harc keltett életre. A paleoichnológia azonban csak később vált ismertté. A mezozoós kőzetekben található dinoszaurusz-lábnyomokat először az amerikai indiánok figyelték meg, írásban pedig Pliny Moody említette őket elsőként, 1802-ben. Tudományos leírásukig több mint 30 évet kellett várni. Az első kutató, aki behatóbban tanulmányozta a nyomokat, Edward Hitchcock volt, aki először használta az ichnológia kifejezést, 1858-ban. A gerinctelenek által hátrahagyott nyomok kutatása a XIX. század elejére nyúlik vissza, amikor a paleontológusok néhány életnyomot fosszilis algákkal tévesztettek össze. Alfred Nathorst svéd paleobotanikus már 1873-ban cáfolta, hogy ezek a nyomok algamaradványok lennének, és helyesen nyomfosszíliáknak értelmezte őket, ám elképzelését csak jóval később fogadták el. A gerinctelenek jelenkori nyomainak kutatása Darwin munkásságával kezdődött, aki megfigyelte a földigiliszták okozta bioturbációt, vagyis az eredeti üledékes szerkezetek lerombolását.

A tengeri környezetekben Rudolf Richter végezte az első kutatásokat az 1920-as években. A nyomfosszíliák jobb megértése végett a Norvég-tenger árapálysíkságán tanulmányozta a modern nyomokat. Az első átfogó könyv 1935-ben jelent meg, Othenio Abel munkája. Időközben a Roy Chapman Andrews által vezetett expedíció Mongóliában felfedezte a Protoceratops tojásait és fészkét, új lendületet adva ezzel a szárazföldi nyomok kutatásának. Az 1950-es években jelentős előrelépést jelentett az ichnológiai kutatásokban Adolph Seilacher munkássága, aki elkezdte a nyomfosszíliák csoportosítását. Ugyancsak az ő nevéhez fűződik az egykori vízmélység meghatározásának megfogalmazása is. A gerinctelen élőlények által hátrahagyott nyomok osztályozásának bonyolultsága már Walter Häntzschel 1962-ben publikált összefoglaló katalógusából kitűnik. A bioturbáció mértékének meghatározásával Darwin után Reineck kezdett foglalkozni, aki 1963-ban megjelent munkájában félkvantitatív kategóriákat állított fel a bioturbáció mértékének meghatározására. Az 1960-70-es években egyre több paleontológus kezdett el a nyomfosszíliákkal foglalkozni.

Az 1980-as években a gerincesek életnyomainak kutatása élte reneszánszát. Számos dinoszaurusz-nyom, -tojás és -fészek került elő. Az ichnológia már megérett arra, hogy a nyomfosszília-együtteseket elkezdjék alkalmazni a környezeti rekonstrukciókban. A paleobatimetriai alkalmazást azonban fokozatosan háttérbe szorította a környezet fizikai állapotjelzőinek (aljzat minősége, hidraulikus energia, üledékképződés sebessége…) meghatározása. Jelenleg a legnagyobb érdeklődés az eddig elhanyagolt szárazföldi gerinctelen állatok által hátrahagyott nyomok iránt mutatkozik. A gerincesek nyomainak kutatásában ezután is kétségtelenül a dinoszauruszokhoz kötődő kutatások lesznek túlsúlyban, ám remélhetően egyre több tanulmány készül egyéb gerincesek életnyomairól is.

Az életnyomok csoportosítása

Az életnyomokat többféleképpen csoportosíthatjuk. Megkülönböztethetünk biogén üledékes szerkezeteket, bioeróziós szerkezeteket és az életműködés egyéb nyomait. A biogén üledékes szerkezetek egyik fajtája a biogén rétegzett szerkezetek. Idetartoznak pl. a sztromatolitok (kékeszöld algák által épített, lemezes szerkezetű zátonykőzetek). E típusnál az élőlény hozza létre a rétegzést. A bioturbációs szerkezetekhez tartoznak az egyszerű nyomok; az élőlény a lábával nyomot hagy az üledék felszínén (végigmegy az aljzaton). A nyomsávokat a lábakkal nem rendelkező állatok hagyják, amikor testük a helyváltoztatáskor az üledék felszínéhez dörzsölődik. E csoportba tartoznak az üledékben levő járatok, lakások, legelésnyomok, melyeket a puha üledékbe vájnak az állatok, valamint egyéb, az üledékes szerkezetet megsemmisítő nyomok is.

Biológiai üledékek az egykori ürülékek, azaz a koprolitok, s kisebb méretű társaik, a pelletoidok. Felvilágosítást adhatnak a már kihalt élőlények táplálkozási szokásairól, és segíthetnek rekonstruálni az egykori ökoszisztémát. A biogén szerkezetekhez sorolhatjuk a bioeróziós szerkezeteket is, pl. a furatokat, harapás-, rágásnyomokat, ételmaradékokat, melyek az élőlények táplálkozása közben keletkezhetnek.

Az életműködésre utaló egyéb nyomok a tojások, fészkek, melyek az élőlények szaporodásának jelei. Bár néhány dinoszaurusz-tojásban található embrió, mely testfosszília, a tojásokat e szerint a felosztás szerint mégis a nyomfosszíliák közé soroljuk.

A biogén struktúrákat osztályozhatjuk az alapján is, hogy milyen életműködés közben keletkeztek. Ezek a viselkedésformák a biológiai funkción alapulnak. Ilyen az evés, a lakóhelyen való tartózkodás, a helyváltoztatás. Természetesen ezek a típusok lehetnek összetettek, egymást átfedők, egy nyomban megjelenhet több funkció, de az osztályozás általában az élőlény domináns életműködését veszi alapul.

Az egyes viselkedésmódokra jellemző tulajdonságok:

1. Cubichnia (pihenésnyomok): Az élőlények által készített sekély bemélyedések az aljzat felszínén, melyek rövid tartózkodást jeleznek. Leggyakoribb kialakulási módja, amikor az állat beássa magát az üledékbe, hogy stabilabb helyzetbe kerüljön. Előfordul, hogy az állat közben táplálkozik, vagy helyzetváltoztató mozgást végez, de mindvégig ugyanott marad. Ilyen viselkedés számos kagylónál megfigyelhető. Az ide tartozó nyomok fokozatosan átmehetnek csúszó-mászó, vagy menekülési nyomba.

2. Repichnia (csúszás-mászás nyomok): Elsősorban a mozgást tükrözik, az aljzaton és az aljzatban. Az állat a mozgása folyamán elhagyja helyét, és egy másikra érkezik. Közben esetleg táplálkozhat is, ez azonban nem figyelhető meg közvetlenül a nyomokból. Jellegzetes nyomai a lábnyomok, folyamatos, általában gyűrűs barázdák. Idesorolhatók az úszó és futó állatok nyomai is, melyeket néhányan natichnia és cursichnia néven különítenek el.

3. Pascichnia (legelésnyomok): Amikor a nyomsávok, barázdák stb. egy kanyargó vagy spirál alakú utat követnek, egyértelmű, hogy az élőlény élelemért kutatta végig a felszínt. Az ilyen nyomokat üledékfalók hagyják maguk után. Jellegzetesek az erősen összetekercselt nyomok, melyek mintázata jelzi a terület maximális mértékű átkutatását. Szép példái találhatók a jelenkori óceáni aljzaton, de a fosszilis példányok is hasonló viselkedést jeleznek.

4. Fodinichnia (táplálkozásnyomok): Ezeket a nyomokat az üledékben élő állatok hozzák létre. Két funkciót jeleznek: a többé-kevésbé ideiglenes lakóhelyen való tartózkodást és az üledékfogyasztást. Morfológiájuk az aljzaton való táplálékkeresés nyomait jelzi.

5. Domichnia (lakásnyomok): Idesorolhatók az állandó lakóhelyek. A nyom létrehozásában a fő szerepet az állandó tartózkodás játssza. Jellegzetes nyomai az egyszerű, vagy elágazó, függőleges, vagy hajladozó járatok, járatrendszerek.

6. Agrichnia (tenyésztésnyomok): Ide tartoznak a „csapdák” és a „kertészkedés” nyomai. Az egyszerűbb szerkezetek csapdaként szolgálnak; a számos kivezető nyílással rendelkező járatok pedig „kertek”, ahol mikrobákat tenyésztenek.

7. Praedichnia: Idesorolhatók a ragadozó életmóddal kapcsolatban keletkezett nyomok. Főként kemény aljzaton jelennek meg. Ilyenek a puhatestűek héjaiba ragadozók által fúrt lyukak.

8. Fugichnia (menekülésnyomok): kevés üledéklakó faj tolerálja a hirtelen betemetődést. Ilyen feltételek mellett a pánikszerű menekülés hatására az üledék átmozgatódik, s a nyugalmi helyzetben keletkezett nyomok hirtelen megváltoznak. Jellegzetesek a vertikálisan ismétlődő felfelé (betemetődés hatására keletkező), vagy lefelé irányuló (erózió hatására keletkező) szerkezetek. Amikor az állat ragadozó elől menekül, laterális nyomok keletkezhetnek.

A nyomfosszíliákat rendszertanilag is csoportosították. E besorolásánál azonban kisebb akadályba ütköztek, ugyanis a nyomfosszíliák nem élőlények, sem azok részei, ezért nem lehetséges őket a Linné-féle kétnevű nevezéktanba besorolni. Mindemellett a morfológiailag jellegzetes nyomok nemzetség- és fajneveket kaptak. Hogy elkerüljék a keveredést a testfosszíliákra használt binomiális nevezéktannal, a nyomfosszíliák az ichnogenus (életnyomnemzetség) és az ichnospecies (életnyomfaj) neveket kapták.

E nevezéktani kalamajkát látva felvetődik a kérdés, miért hiányzik a kapcsolat a nyomfosszíliák és az őket létrehozó élőlények neve között. A fő ok az, hogy az életnyomok „készítői” gyakran ismeretlenek, esetleg mára már kihaltak, és csak rosszul megőrződött maradványok találhatók belőlük. Ezenkívül ugyanaz az állat készíthet különböző nyomokat, és különböző állatok készíthetnek hasonló nyomokat is. Mindez megnehezíti, gyakran lehetetlenné teszi a nyomfosszília és a testfosszília nevének összekapcsolását.

Az életnyomok alkalmazási területei

A nyomfosszíliák összessége a testfosszíliákkal, valamint a litológiai jegyekkel együtt elemezve jó eredményeket adhat az ősi környezetek paramétereinek meghatározásában. Az ichnocönózis a jelenkori üledékekben, azonos környezeti viszonyok közt megtalálható nyomok összessége. Ebből az eredeti ichnocönózisból megmaradt jegyek alkotják az ichnofáciest. Az 1950-es évek óta fontos paleontológiai eszközzé vált alkalmazása az egykori környezetek rekonstruálásában. Az eredeti definíció szerint az ichnofáciesek a vízmélység meghatározásához nyújtanak segítséget, de később megmutatták, hogy a vízmélység csak egy a meghatározható paraméterek közül. A nyomfosszíliák, s rajtuk keresztül az ichnofáciesek megjelenésében a fő szabályozó tényezők az aljzat minősége, a hidraulikus energia, az üledékképződés sebessége, a turbulencia mértéke, az oxigén- és sótartalom, a toxikus anyagok jelenléte, illetve hiánya, valamint a táplálék mennyisége és minősége.

Az ichnofácieseket később elnevezték egy-egy jellegzetes ichnogenusról, mely általánosan (de nem szükségszerűen) jelenik meg az együttesben. Eddig tíz ichnofáciest különítettek el. Az ichnofácies fogalmának fejlődése és tökéletesítése azonban folyamatban van, elsősorban a szárazulati nyomfosszília-együttesek diverzitásának megnövekedése miatt.

Nyomfosszília-vadászaton hazánkban

Kétségtelen, hogy a leglátványosabb nyomfosszíliák a dinoszaurusz-lábnyomok, melyek Magyarországon is megtalálhatók, a Mecsekben. Most néhány alacsonyabb rendű élőlénytől származó, de nem kevésbé érdekes hazai életnyomot, „életnyomlelőhelyet” mutatok be.

Első állomásunk Andornaktálya, a falu határában fekvő, felhagyott homokbánya. Körülbelül 27-28 millió évvel ezelőtt e helyen tengerpart húzódott. A bányában felszínre bukkanó rétegsor az Egri Formációhoz sorolható. A rétegsor alján megjelenő üledék az egykori hullámbázis és viharhullámbázis között rakódhatott le. Hullámbázisnak nevezzük azt a zónát, ahol a hullámzás által mozgatott víz még éppen eléri az aljzatot, azaz ettől a zónától a part felé a hullámzás mozgatja az üledéket, különböző szerkezeteket alakít ki benne, míg a nyílt tenger felé már nem. A viharhullámbázis ettől mélyebben található.

Felfelé a rétegsorban az üledékes jegyek és a megjelenő nyomfosszíliák alapján a vízmélység fokozatos csökkenése valószínűsíthető. Megjelennek a part közeli öv üledékei, az egykori árapály-tevékenység nyomai, végül a partszegély 0,5-1 m-es vízmélységű zónája. Erre egy hirtelen kimélyülést jelző homokkő települ, mely a hullámbázis alatt keletkezhetett, fölötte pedig megismétlődik az előző, fokozatosan csökkenő vízmélységben lerakódott sorozat. A feltárás két egységében jelennek meg nyomfosszíliák. Az egyik a maximum 1 méteres vízmélységben lerakódott partszegélyi kavics, melyben az Ophiomorpha ichnogenushoz tartozó járatok fordulnak elő. Ezek 25-30 cm hosszan követhető, függőleges járatok, melyek vízszintes részekkel kapcsolódva nagyobb járatrendszereket alkotnak. Jellegzetességük a gumós fal, melybe az üledék nagyobb szemcséit is beépítette a járat készítője.

Ezek a nyomok azon ritkaságok közé tartoznak, melyekről tudjuk, hogy milyen élőlény hozta őket létre. A járatokat a Callianassa rákok építik, állandó lakóhelyül. Jelenkori tipikus elterjedési területei az Egyesült Államok délkeleti homokos tengerpartjai és a hasonló környezetű tengerpartok. A korai tanulmányokban még az olvasható, hogy a Callianassa rákok járatai és az Ophiomorpha ichnogenus tagjai a nagy energiájú, tengerparti zónákban jelennek meg, de azóta kiderült, hogy a Callianassa-járatok sokkal elterjedtebbek. Nemcsak a part közeli, tengerparti területeken fordulnak elő, hanem sekélyvízi homokzátonyokon, árapálydelták területén, lagúnákban, torkolatokban is, ahol a sótartalom megfelelő, az áramlási energia közepes és az aljzat homokos.

Az andornaktályai feltárásnál az üledékes jegyek azt jelzik, hogy a járatok a partszegélyen lerakodó kavicsban, a víz legszélén keletkeztek. Itt a környezet energiája nagy, erős vízmozgás jellemző, mely a nyomfosszíliákkal összhangban a Skolithos ichnofáciest jelzi.

A másik egység, melyben nyomfosszíliák találhatók, a kimélyülést jelző, finomszemcsés homokkő, mely a hullámbázis alatt keletkezett. A vízmélység növekedésével az üledék felhalmozódásának üteme lassult, s így az élőlényeknek volt idejük az aljzat benépesítésére és átdolgozására. Ezt jelzi az is, hogy a homokkő felszínét néhol teljesen elborítják az egymást átfedő csúszás-mászás nyomok. Itt is megjelennek Ophiomorphák, ezek azonban már vízszintes helyzetűek. Ez jó összhangban van a jelenkori megfigyelésekkel, melyek szerint a part közeli, nagy energiájú területeken a függőleges komponensekből álló járatrendszerek jellemzőek, míg az alacsonyabb energiájú nyílt víz felé az elsősorban vízszintes elemekből felépülő, labirintusszerkezetek jelennek meg.

Más viselkedésforma során kialakult nyomfosszíliákat is találunk a homokkőpadon. A felszínből kiemelkedő, csillag alakú nyomokat pihenés közben hagyták hátra az állatok (Cubichnia). Ezek az akár 15 cm átmérőt is elérő csillagok a Phoebichnus ichnogenushoz tartoznak. Megfigyelhetünk bemélyedő mászásnyomokat, melyek a Scolicia, s a felszínre merőleges, U alakú lakójáratokat, melyek az Arenicolites életnyomnemzetséghez tartoznak. Ez utóbbi járatok a felszínen kis, kör alakú lyukakként jelennek meg.

Szandaváralja a következő állomásunk. A felszínre bukkanó rétegsor az eggenburgi korú Budafoki Homok Formációhoz tartozik. Az itteni üledékek is tengerpart közelében rakódtak le (kb. 19-21 millió éve). A feltárás legalján a síklemezes durvahomok a hullámtörés övében keletkezhetett. A hullámtörés öve az a parti sáv, ahol a hullámtaréj szöge 120°-nál kisebbé válik, és a hullám összeomlik. E zónában rakódnak le a legdurvább üledékek.

A feltárásban felfelé haladva az üledékes jegyek és a nyomfosszíliák a part közeledtét jelzik, az öntéshullámok övében lerakódott üledékekkel találkozunk. Majd egy vékony agyagréteg hirtelen kimélyülést jelez (a vihar hullámbázis alá kerülünk), mely felett újra egy folyamatosan csökkenő vízmélységben lerakódott sorozat van. A feltárásban kétféle nyomfosszília jelenik meg. Az egyik a már ismert Ophiomorpha ichnogenushoz tartozó lakójáratok. Ezek a vihar hullámbázis feletti rétegekben mutatkoznak. A másik típust 10-15 cm átmérőjű, tölcsér alakú, kaviccsal kitöltött nyomok képviselik, ezek főleg a kimélyülést jelző agyagrétegből nyúlnak le. Ezek a Rosselia életnyomnemzetséghez tartoznak.

Az Ophiomorpha nemzetséggel ellentétben a Rosselia ichnogenushoz tartozó nyomok készítőit és a járatok funkcióját nem ismerjük pontosan. Vannak, akik gyűrűsférgek állandó lakhelyének (Domichnia), mások féregszerű élőlények táplálkozásnyomának (Fodichnia), illetve rejtekhelyeinek tartják. Abban azonban egyetértenek, hogy a nyomok viszonylag nyugodtabb, alacsonyabb energiaszintű helyet jeleznek. E feltárásban is a kimélyülést követően jelennek meg, amikor az aljzat nyugodt, az üledékképződés lelassult. Ez a Cruziana ichnofáciesre jellemző. A járatokat kitöltő kavicsanyag a kimélyülés bázistörmelékéből származik. Felfelé haladva a vízmélység csökkenésével és az energia növekedésével a Rosseliák száma csökken, majd megjelennek a nagyobb energiájú környezetekre jellemző Ophiomorphák, s a Cruziana ichnofáciest felváltja a Skolithos ichnofácies.

Acsán, a falu szélén működő kavicsbánya egy felhagyott részében, Bér mellett pedig, a Lipinai-erdő déli részén található, felhagyott homokbányában bukkannak felszínre az Egyházasgergei Homokkő Formáció üledékei. Az üledékes bélyegek és a nyomfosszíliák alapján újra egy ősi, kb. 17-18 millió éves tengerparton állunk. A feltárás alján levő üledékek pár méteres vízmélységben rakódhattak le. A rétegsorban felfelé fokozatosan csökken a keletkezéskor fennálló vízmélység, s elérkezünk a partszegélyig. A feltárás tetején megjelenő slír az üledékgyűjtő kimélyülését, a nyílt vízi üledékek megjelenését dokumentálja. Béren a partszegély üledékeivel kezdődik a rétegsor, majd egy hirtelen vízmélység-növekedést fokozatos mélységcsökkenés követ. Ebben a feltárásban valószínűleg egy sáncsziget (a parttal párhuzamos, keskeny, hosszú homoktest), illetve a szigetek vándorlása révén feltöltött „kapu” üledékei jelennek meg. A rétegsor tetején a síkrétegzett finomhomok a sáncsziget épülő végének sekélyvízi, parti képződménye.

Mindkét feltárásban ugyanaz a három ichnogenus jelenik meg: az elsősorban függőleges járatrészekkel rendelkező Ophiomorphák, a tölcsér alakú Rosseliák, és egy új nemzetség, amivel eddig nem találkoztunk, a Thalassinoides. A kibukkanásokban szép példát láthatunk arra, hogy nem mindig egyszerű az egyes életnyomokat besorolni egy-egy ichnogenusba. Több szerző felhívja a figyelmet, hogy az Ophiomorpha életnyomnemzetségbe tartozó nyomok könnyen összetéveszthetők más ichnogenus tagjaival. Az egyik ilyen nyomtípus a Thalassinoides, melyet villásan, vagy T alakban elágazó díszítetlen járatrendszerek, vagy szintén sima falú, függőleges csövek alkotnak. Az Ophiomorpha ichnogenus tagjai hasonló járatrendszerekből állnak, csak azok vastag, gumós falúak. Megfigyelték, hogy a kezdetben gumós falú, elsősorban függőleges járatrészek egy idő után elveszítik gumósságukat, s egyszerű, sima falú, főleg vízszintes járatrendszerben folytatódnak. Az, hogy a járatot készítő élőlény milyen vastagságú falat készít, elsősorban a környezet energiájától, az aljzat minőségétől függ. Jól mozgatott, puha üledékben vastag falú járatok találhatók, míg egy keményebb aljzatban, nyugodtabb környezetben vékonyabb falú járatok vannak. Eszerint ugyanazon élőlény ugyanazon járatrendszerének különböző részeit más-más ichnogenusba kell sorolni.

Ez figyelhető meg e két feltárásban is. A 10-15 cm hosszan követhető, elsősorban függőleges elemeket tartalmazó, néhol gumós, néhol sima, helyenként kiszélesedő járatok az Ophiomorpha életnyomnemzetséghez tartozó nyomok. Az 5-10 cm átmérőjű, kör, vagy ellipszis keresztmetszetű, 20-25 cm hosszan követhető, főleg vízszintes komponensekből álló járatok, melyeknek vékonyabb, sima faluk van, azok pedig a Thalassinoides nemzetségbe tartoznak. A puhább üledékbe ágyazódó, kipreparálódó, kemény járatok néhol teljesen sündisznószerűvé teszik a falat. A két ichnogenus valószínűleg ugyanazon járatrendszerhez tartozik.

Megfigyelhető, hogy a függőleges Ophiomorphák erősebben mozgatott vízben lerakódott rétegekben jelennek meg, míg a Thalassinoidesek a kisebb energiájú, csendesebb vizekben képződött üledékekre jellemzőek. Ez utóbbiak által teljesen bioturbált, minden eredeti üledékes szerkezetet megsemmisítő, a feltárásban masszív padot alkotó rétegek pedig hosszan tartó nyugodt körülményekre utalnak. A Thalassinoidesek néhány helyen követik az üledékes szerkezeteket, például a keresztrétegzés mellső lemezeit, pontosan kirajzolják az egykori aljzat domborzatát, egy homokdűne felszínét. A két feltárásban megjelenő három ichnogenus az üledékes jegyekkel összhangban a Skolithos ichnofáciest jellemzi, mely magas energiaszintet és mozgó aljzatot dokumentál. A Thalassinoidesek által létrehozott padok közepes energiaviszonyokat és minimális üledékképződést jeleznek.

Bér esetében azonban nemcsak vertikális, hanem horizontális változás is megfigyelhető a nyomfosszíliák elterjedésében, s ezzel párhuzamosan a környezet energiaviszonyaiban, mely jelzi a sáncsziget fokozatos kiépülését. A sziget oldalirányú elmozdulása tölti fel a szigetek között található, a szigetek által leválasztott lagúnába vezető kaput.

Utolsó két állomásunkhoz utazzunk a Dunántúlra. Körülbelül 9-10 millió évvel ezelőtt hazánk területén a Pannon-tó vize hullámzott. Gazdag endemikus faunája világhírű. Az üledékeiben levő nyomfosszíliák azonban jóval kevesebb figyelmet kaptak, mint a testfosszíliák.

Hegyesdtől délre, a Macskadombon kis, felhagyott homokbányában, Kisörspusztán pedig a jelenlegi homokfejtések felett bukkan a felszínre a Kállai Formáció homokja. Az üledékes jegyek part közeli környezetet jeleznek, a hullámbázis és a viharhullámbázis közötti átmeneti zónát. A hegyesdi feltárásban viharüledékeket figyelhetünk meg; jellemző, hogy a vihar utáni nyugodt időszakokban megjelennek a bioturbáló szervezetek és elkezdik átdolgozni a vihar során lerakódott üledékeket. Ha sok idejük van, akár teljesen eltüntethetik a viharra utaló üledékes szerkezeteket.

A feltárásokban több életnyomnemzetség is előfordul. Ezek egyike a függőleges, elágazás nélküli járatokból álló Skolithos ichnogenus, két mérettartományban. Vannak 1-2 mm átmérőjű, 1-2 cm hosszú, és 2-3 cm átmérőjű, akár 20 cm hosszan is követhető nyomok. Mindkét feltárásban a rétegsorban felfelé haladva a nyomok nagysága és sűrűsége is nő.

Egy másik életnyomnemzetségbe függőleges, Y alakú járatok tartoznak. 1-2 cm átmérőjűek, és 10-50 cm hosszan követhetők. Ezek a nyomok a Polykladichnus nemzetségbe sorolhatók. Rájuk is igaz, hogy a feltárásban felfelé haladva számuk és hosszuk fokozatosan nő.

Kisörspusztán más nyomfosszíliák is megjelennek. Ezek egyike az U alakú járatokból álló Arenicolites. A feltárás alján megfigyelhető még egy járatrendszer, mely szabálytalanul elágazó, 15 cm átmérőjű, vízszintes és ferde járatrészekből áll. Ezt valamilyen gerinces állat hozhatta létre.

Talán feltűnő, hogy a kisörspusztai és a hegyesdi feltárásban felszínre bukkanó csökkentsósvízi üledékekben olyan életnyom-nemzetségek fordulnak elő, melyeket eddig tengeri környezetekben láthattunk. Ennek oka, hogy a nyomfosszíliák és a belőlük definiált ichnofáciesek elterjedésében nem a sótartalom játssza a fő szerepet. Sok életnyomfaj megtalálható mind tengeri, mind csökkentsósvízi, mind édesvízi üledékekben. A nyomfosszíliák elterjedésében fontosabb tényező az aljzat minősége, a turbulencia mértéke, vagy az oxigéntartalom. Ebben az esetben a nyomfosszília-együttes típusát a környezet energiája szabta meg. A nyomok tehát azonosak a tengeri környezetben kialakultakkal, bár valószínűleg más élőlények készítették őket.

U alakú lakójáratokat sokféle élőlény készít tavi környezetben: férgek, félgerinchúrosok, Phoronidák (csöves tapogatósok). Egy részük szuszpenzió-filtráló, más részük detrituszevő. A járatot készítő élőlény életmódjára lehet következtetni a járat felépítéséből. A szuszpenzió-filtrálók járatai ugyanis mélyebbre (akár 40-50 cm-re) nyúlnak az üledékben, míg a detrituszevők esetében a járat összetettebb, alul sugárirányban szétágazhat és az U két szára között jellegzetes lamináció figyelhető meg. Hegyesd és Kisörspuszta esetében valószínű, hogy szuszpenzió-filtráló élőlények hozták létre őket.

A kisörspusztai és a hegyesdi feltárásban megfigyelhető nyomfosszília-együttes más jellegzetességet is hordoz. Az életnyom-nemzetségek (függőleges Skolithos, U alakú Arenicolites, Y alakú Polykladichnus) egy pionír életközösség tagjai. Az ezeket létrehozó szervezetekre jellemző, hogy általában kisméretűek, rövid az élettartamuk, gyorsan növekednek, sok az ivadékuk, de speciális alkalmazkodás nélküliek. Ezek a pionír szervezetek képesek gyorsan benépesíteni a valamilyen drasztikus változáson átesett aljzatot (pl. viharüledékek), elviselik a nagy stresszhatással járó környezeteket is. E közösségekre jellemző az alacsony diverzitás, a nagy egyedszám, és az egyedek rövid élettartama miatt a járatok gyors elkészítése. Modern analógiák alapján ezekben a közösségekben a leggyakrabban függőleges lakójáratokban élő, szuszpenzió-filtráló soksertéjűek fordulnak elő.

A jelenkori hasonlóságok jelzik, hogy az aljzat benépesítése nagyon gyorsan történik. Az első élőlények kis férgek, melyek gyakran függőleges járatokat készítenek (mint a Skolithos). A néptelen aljzat kolonizációja kb. 10 nap alatt lezajlik. Idővel a járatok egyre összetettebbek lesznek, és mélyebbre nyúlnak. Ha a környezet sokáig nem változik, az opportunisztikus közösséget felváltja az érett, nyugalmi közösség. Előfordulhat, hogy e közösség eltünteti a pionír szervezetek által létrehozott nyomokat.

Remélem, ebből a pár felvillantott példából is érzékelhető volt, hogy nemcsak a régen kihalt állatok maradványai izgalmasak, hanem a nyomaik is sok meglepetést tartogatnak a kutatóknak, a jelenkori „nyomolvasóknak”.

Irodalom

Bromley, R. G. 1990: Trace fossils, biology and taphonomy. Special Topics in Palaeontology 3. Unwin Hyman, London

Bromley, R. G. & Asgaard, U. 1993: Two bioerosion ichnofacies produced by early and late burial associated with sea-level change. Geologische Rundschau

Buatois, L. A. & Mángano, M. G. 1998: Trace fossil analysis of lacustrine facies and basins. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology

Frey, R. W. & Pemberton, S. G. 1984: Trace Fossil Facies Models. In: Walker, R. G. (ed.): Facies Models (Second Edition). Geoscience Canada

Häntzschel, W. 1975: Trace Fossils and problematica. In R. C. Moore (ed.): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part W, Miscellanea (Second edition). Geological Society of America and Univ. of Kansas Press, W1-W269.

Pemberton, S. G., MacEachern, J. A. & Frey, R. W. 1992: Trace Fossil Facies Models: Environmental and Allostratigraphic Significance. In: Walker, R. G. & James, N. P. (eds.): Facies Models. Response To Sea Level Change. Geological Association of Canada

Seilacher, A. 1967: Bathymetry of Trace Fossils. Marine Geology, 5.